廉　超， 张国武， 冯　云， 冉　洪， 张　莹， 郭起荣*

( 1. 国际竹藤中心 国家林业局竹藤科学与技术重点实验室， 北京 100102； 2. 国家林业局桉树研究开发中心, 广东 湛江 524022 )



锐药竹的种子性状及分子遗传变异

廉超1， 张国武2， 冯云1， 冉洪1， 张莹1， 郭起荣1*

( 1. 国际竹藤中心 国家林业局竹藤科学与技术重点实验室， 北京 100102； 2. 国家林业局桉树研究开发中心, 广东 湛江 524022 )

锐药竹(Oxytenantheraabyssinica)是非洲竹区最重要的竹种，对当地民众生活、生产和环保具有重要作用，也是保护当地环境的重要组成成分。然而，对这样重要的竹种，非洲内、外均少见其遗传研究报道。该研究对采自埃塞俄比亚的同一居群锐药竹少见的开花结实种子，采用“林木种子检验规程”国家标准，测定种子的主要性状，并对其遗传品质进行了分析。结果表明：锐药竹的种子长度为18.2 mm，宽度为3.3 mm，千粒重为117.5 g，室内发芽率为66.5%。性状变异与其他竹类相近，变异不大。将这批种子育苗15 000多株，随机选择39株，典型选择25个叶片大的植株，共64个单株，采集叶样，运用扩增片段长度多态性(AFLP)分子标记技术进行遗传多样性检测。筛选E-ACA/M-CAA等8对引物对样品经行扩增，电泳分离，利用GeneScan 3.1软件共统计到1 728条谱带，计算出其多态位点百分率90.28%，Nei’s基因多样性指数0.246 3，Shannon多样性指数0.362 3，为遗传多样性大的类型；采用单匹配相似系数法对样品谱带进行UPGMA聚类，取SM=0.76，可将分析样品聚为3类，结合表型进一步进行种质挖掘研究。该研究结果为其生物多样性保育及选育优良品种提供了科学依据。

非洲竹区, 种子性状, 种子批, AFLP, 种质资源

锐药竹(Oxytenantheraabyssinica)隶属禾本科竹亚科(Poaceae，Bambusoideae)，为非洲特产，是非洲最主要的乡土竹种之一(Ohrnberger，1999；廉超等，2014)，具有多种经济、社会和生态价值(Kelbessa et al，2000；Kigomo，2007)。由于缺乏有效群体，竹类植物遗传育种学研究举步维艰。而在探究物种遗传变异结构的基础上，进行种质资源发掘、系统评价，开展品种选育是提高植物产量和品质的重要途径。种子性状的表型差异是环境或遗传共同作用的的结果，研究种子的表型性状是探究植物遗传变异结构的重要部分(Divakara et al，2010；Rawat，2011；武冲等，2014)。由于竹类植物长期进行无性繁育，开花结实难为可见，仅见料慈竹(Bambusadistegia)(段春香，2008)、筇竹(Chimonobambusatumidissinoda)(董文渊，2002)、吊丝竹(Dendrocalamusminor)(徐振国，2013)、毛竹(Phyllostachysedulis)(蔡春菊等，20008)等少数竹种的种子性状的变异研究。

目前，利用分子标记手段研究竹类植物种内遗传变异也有少量报道，孝顺竹(Bambusamultiplex)(袁金玲，2010)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)(杨秀艳，2007)、版纳甜龙竹(D.parishii) (杨清，2006)、毛竹(沈晓婷，2012；杨春生等，2014)等几个竹种一定居群范围内的分子遗传多样性已有研究，对非洲这个最重要竹种的遗传变异研究报道较少。本文研究了锐药竹种子性状，并播种育苗，分析了种子有性后代的遗传变异，为生物多样性保育，选育优良品种提供科学依据。

1　材料与方法

1.1 材料

锐药竹种子于2012年3月采自埃塞俄比亚的Afar sezem kebeles地区的同一居群内，种子清理干净后，贮藏于4 ℃冰箱中。于2013年6月，在国家林业局南方种苗基地(隶属国家林业局桉树研究与开发中心，广东湛江)采用轻基质营养袋育苗，营养袋规格14 cm × 17 cm，温汤浸种，高锰酸钾消毒，轻基质按照细土∶泥炭土∶椰壳粉=6∶3∶1配置，进行日常管理。

播种后1周苗木出齐，8月初停止高生长， 开始出现分蘖苗，11月底，完成第一代分蘖苗高生长，此时苗木高33.2～50.0 cm，木质化程度较好，即可出圃定植。本研究育成竹苗15 000多株，发现叶片变异较大，为了分析这批种子苗的遗传多样性，采用类似超级苗选择的方法，目测挑选25株叶片较大者，挂牌编号O1-O25，同时从每床苗中均匀随机取样4～5正常植株，共39株，编号O26-O64用于分子分析。采集的叶片采用硅胶快速干燥法，带回实验室，置于4 ℃冰箱保存、备用。

1.2 方法

锐药竹种子性状按照国家标准《林木种子检验规程》(GB/T 2772-1999)进行长度、宽度、千粒重、发芽率等形态和质量指标测定。

种子苗选定叶样采用改良CTAB法提取DNA，使用0.8%的琼脂糖凝胶电泳检测。酶切体系：200 ng DNA，1 μL Adapter，2 μL EcoRI/MseI，2.5 μL 10 × reaction buffer，2.5 μL 10 mmol·L-1ATP，1 μL T4 Ligase，用ddH2O补充至20 μL。混匀离心10 s，37 ℃保温5 h，然后8 ℃保温4 h，4 ℃过夜。预扩增时取100 ng DNA，0.5 μL dNTPs，2.5 μL 10 × PCR buffer，0.5 μL Taq 酶，ddH2O补充至25 μL，离心后进行PCR扩增。预扩产物1∶20稀释后作为选扩模板，按以下体系混匀：2 μL预扩稀释样品，2.5 μL 10 × PCR buffer，0.5 μL dNTP， EcoRI和MseI引物各1 μL(共8对)，0.5 μL Taq 酶，ddH2O补充至25 μL。离心数秒后进行PCR扩增，第一轮扩增参数：94 ℃ 30 s，65 ℃ 30 s，72 ℃ 80 s。以后每轮循环温度递减0.7 ℃，扩增12轮。然后根据94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s ，23个循环，70 ℃ 5min，4 ℃保温。6%变性聚丙烯酰胺胶电泳分离，银染检测。

电泳图用凝胶成像系统(ProteinSimple)拍照， 利用GeneScan3.1读取谱带、 转化并统计数据。 采用PopGene32软件经行Shannon指数(I)、Nei’s基因多样性(H)参数计算；NTSYS-pc 2.1软件基于SM相似性系数进行UPGMA聚类。选用的外类群为锐药竹属的酒竹(Oxytenantherabraunii)(廉超等，2014)，标识为OY。

表 1　8对引物列表及其扩增的多态性条带率

注： E表示EcoRI接头5′>CTC GTA GAC TGC GTA CC<3′； M表示MseI接头5′>GAC GAT GAG TCC TGA G<3′。

Note: E represents EcoRI 5′>CTC GTA GAC TGC GTA CC <3′; M represents MseI 5′>GAC GAT GAG TCC TGA G<3′.

2　结果与分析

2.1 种子性状及其变异

经测定，该批锐药竹的种子长度平均为18.2 mm，变化范围为13.25～21.48 mm，变异系数8.8%；种子宽度平均3.3 mm，变化范围在2.63～4.12 mm之间，变异系数6.0%；千粒重均值117.5 g，变化范围为103.0～135.1 g，变异系数10.5%；室内发芽率平均66.5%，变化在62%～74%之间，变异系数7.9%。从外观上看，锐药竹种子类似爆米花般大小，在竹类植物中属较大粒种子，其主要性状的变异系数与已有研究的料慈竹(段春香，2008)、筇竹(董文渊等，2002)、吊丝竹(徐振国等，2013)等的相近，而高于沙罗单竹(Schizostachyumfunghomii)(徐振国等，2013)的种子表型变异。

2.2 锐药竹的分子遗传多样性

目前，竹类大多长期依靠自然扩鞭、母竹移栽、侧枝扦插等无性繁殖方式造林，在遗传上，限制了其多样性变化。而经过有性繁殖的植物种子，经过了染色体配对，可能有基因重组或突变的过程，后代具有更丰富的遗传变异，可以形成为具有不同遗传基础的不同种质，丰富了遗传多样性，也为特异/优异种质的发掘奠定了遗传基础(Ehrlich & Raven, 1969；娄永峰，2010)。

本研究采集的64份试验叶样，利用筛选出8对多样性高、清晰度好的引物进行扩增，统计得扩增出的多态性条带率(PPB)在83.80%～98.61%间，其中E-ACA/M-CAA引物对扩增的多态性位点百分率达到98.61%，多态性为8对引物中最高(表1)。所得凝胶图谱如图1所示，利用GeneScan3.1软件转换数据，共统计了1 728条扩增谱带，利用PopGene32软件计算得出，其多态性条带1 567条，其多态性条带率为90.28%，Nei’s基因多样性指数(H)为0.246 3，Shannon多样性指数(I)为0.362 3。

表 2　锐药竹与部分竹种的遗传变异对比

注： 孝顺竹(袁金玲，2010)；麻竹(杨秀艳，2007)；版纳甜龙竹(杨清，2006)；毛竹(沈晓婷，2012)。

Note:Bambusamultiplex(Yuan，2010);Dendrocalamuslatiflorus(Yang，2010);D.parishii(Yang，2010);Phyllostachysedulis(Shen，2012).

基于张德全等(2008)研究的植物遗传多样性AFLP分析，发现植物居群水平平均PPB=51.9%，H平均值为0.174，I平均值为0.262。可见，锐药竹具有更丰富遗传多样性。

在多处于小居群的竹类植物中，锐药竹也表现出丰富的遗传变异。其Shannon多样性指数、Nei’s基因多样性指数高于孝顺竹(袁金玲，2010)、版纳甜龙竹 (杨清，2006)、毛竹 (沈晓婷，2012)，仅低于亲本来自多个不同地区的麻竹杂交子代遗传多样性(杨秀艳，2007)(表2)。

图 1　引物对E-ACG/M-CTC扩增产物的部分电泳图谱　右侧红色荧光标记的分子量内标，从小到大(从下至上)，片段大小依次为70、80、90、100、120、140、160、180、190、200、220、240、260、280、300、320、340、360、380、400、425、450、475、490、500(bp)，共25条带。Fig. 1　Part of electrophoresis pattern of the products amplified by E-ACG/M-CTC　Twenty-five red interior labels on the right are ranked as follows from small to big (from bottom to top): 70, 80, 90, 100, 120, 140, 160, 180, 190, 200, 220, 240, 260, 280, 300, 320, 340, 360, 380, 400, 425, 450, 475, 490 and 500 bp.

表 3　锐药竹样品聚类结果

2.3 锐药竹的种质发掘

AFLP等显性分子标记，常采用SM相似系数来表征亲缘关系较近的不同种质间的遗传相似性、变异度(明军等，2002)。其在葡萄(张旭丹，2012)、大蒜(陈淑霞等，2012)及一些禾本科植物(杨文轩等，2012)的种质资源研究中均有应用，是种质鉴别的良好参数。

故此，基于AFLP，对这批种子选择的64个单株样品的SM系数聚类结果见图1。图1结果显示，本批锐药竹种内的SM遗传相似性在0.73～0.85之间，在SM值0.76处明显聚为3类。聚集在I类的样品33个，包括O4以外的所有24个大叶类型，以及随机选择的O26-O30、O61-O64；Ⅱ类中包括了随机选择的30份样品；只有1份标号为O4的样品单独聚为第III类(表3)，宜作为特异种质重点关注，进行种质性状系统测定。

图 2　基于AFLP的锐药竹样品聚类图Fig. 2　Cluster dendrogram of Oxytenanthera abyssinica seed lot based on AFLP

3　讨论与结论

由于经济、科技等原因，即使锐药竹作为非洲大陆最重要的经济竹种，但尚未见有包括居群、种实的遗传变异的研究报道，从而限制了锐药竹的遗传保护和产业发展。本研究采用国家标准，首次报道锐药竹种子性状，种子长18.2 mm，变异系数8.8%；种子宽3.3 mm，变异系数6.0%；千粒重117.5 g，变异系数10.5%；室内发芽率66.5%，变异系数7.9%。锐药竹有性种子性状的获得为锐药竹繁育及科学利用奠定了科学基础。

典型选择了25个大叶单株，随机选择39单株，共64株的叶片样品，采用AFLP分子标记技术测定锐药竹的分子遗传多样性，结果显示其多态位点百分率(PPB)为90.28%，Nei’s基因多样性(H)为0.246 3，Shannon多样性指数(I)为0.362 3。植株表型取决于遗传与环境的共同作用，该批种子采集于同一个地区，其实生苗在形态、生理或分子方面存在的差异主要来自于其遗传性。Ndiaye et al(2013)采自非洲西部塞内加尔的4个不同地区，利用SSR方法研究了锐药竹的物种分布地的多样性，其测得的锐药竹H在0.22～0.92之间，本研究材料主要辅以分子手段，进行种质资源挖掘，相对于锐药竹现实分布而言，实验取材只是埃塞俄比亚的一个地区，并且是开花有种子植株，以探测经过有性杂交阶段的子代遗传变异情况；另据张德全等(2008)的研究发现，SSR所得遗传参数值明显高于AFLP，说明两种分子遗传多样性不宜简单进行数字比较。

种子和幼苗的补充，保证了物种维持其更丰富的遗传变异 (Zhao et al，2006)。综合比较H、I两个指标发现，该批锐药竹的遗传多样性大于小居群内长期保持无性繁殖的孝顺竹、版纳甜龙竹、毛竹等，孝顺竹等因为长期进行无性繁殖，缺少基因重组过程，缺乏基因补充途径，导致了它们的遗传变异度偏低(Ren et al，2005)。正是由于开花结实形成了种子，所以这批锐药竹表现出丰富的遗传变异。如果收集更大地理区域范围内的材料(活株或种子)，可以探测锐药竹在整个物种分布区的遗传和遗传格局，揭示其开展遗传保育的科学基础。

根据育成的一万多株苗木，选择的64个单株遗传相似性系数在0.76～0.85之间，以SM相似性系数0.76处明显聚为3类，反映出该批种子的遗传格局。聚类结果显示，全部样品自成一组，区别于外类群酒竹，表现出锐药竹物种的遗传稳定性；大叶型的植株与随机挑选植株基本能明显分开，表现出了锐药竹选择育种的潜力，特别是O4植株单独聚为一类，表现出有性生殖后代较大的遗传变异性，拟作为特异种质重点关注。对AFLP分析聚类结果分成的3种类型，结合生长量、竹材产量、品质、抗性等产业性状等开展种质性状系统测定，挖掘特异/优异种质，选育良种，更好地服务竹产业发展。

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Seed characters and genetic variation ofOxytenantheraabyssinica

LIAN Chao1, ZHANG Guo-Wu2, FENG Yun1, RAN Hong1,ZHANG Ying1, GUO Qi-Rong1*

( 1.InternationalCenterforBambooandRattan,SFAKeyLaboratoryofBambooandRattanScienceandTechnology, Beijing 100102, China； 2.ChinaEucalyptusResearchCentre,StateForestryAdministration, Zhanjiang 524022, China )

Oxytenantheraabyssinicais the most important indigenous bamboo in Africa. It plays an important role in local life, production and environment protection. However, the study of its genetic variation is little. We studied seed characters and its variation, as well as the genetic variation of its seedlings abide by GB2772-1999. The length of seeds was 18.2 mm, width was 3.3 mm, 1 000 seed mass was 117.5 g and germination percentage was 66.5%. The results showed that little variation occurred in its seed characters, and variation degree was similar to that of other bamboos. More than 15 000 seedlings was cultured, leaves of 64 individuals were chosen as test material typically, 39 of them were chosen randomly and 25 individuals with big leaves. AFLP was applied to test its genetic variation, eight pair of primers are used. After electrophoretic separation, 1 728 lines was calculated by GeneScan 3.1. It occurred that its PPB was 90.28%, Nei’s gene diversity index was 0.243 6, Shannon index was 0.362 3. The result showed that the genetic variations was abundant inO.abyssinica. Based on simple matching coefficient(SM), the individuals were clustered by UPGMA cluster analysis. It indicated that the SM index ranged from 0.73 to 0.85. The samples can be clustered into three classes when SM similarity coefficient is 0.76. Combine phenotypic and physiological indicators systematic germplasm exaviation is further needed. This study will provide scientific information for biodiversity breeding and improved breeds.

African bamboo area, seed characters, seed lot, AFLP, germplasm resource

10.11931/guihaia.gxzw201411038廉超， 张国武， 冯云， 等. 锐药竹的种子性状及分子遗传变异 [J]. 广西植物， 2016， 36(8):943-948

LIAN C, ZHANG GW, FENG Y， et al. Seed characters and genetic variation ofOxytenantheraabyssinica[J]. Guihaia， 2016， 36(8):943-948

2014-11-27

2015-03-20

国家“948”项目 (非洲重要特有经济竹子种质资源引进) (2012-4-48) [Supported by the National Program of Introducing Advanced Agricultural Science and Technology from Africa (2012-4-48)]。

廉超(1990-)，男，山东费县人，在读硕士研究生，主要从事竹类种质资源繁育与利用研究，(E-mail)lianchaolinyi@163.com。

郭起荣，博士，教授，博士生导师，主要从事竹子种质资源研究，(E-mail)qrguo@icbr.ac.cn。

Q943

A

1000-3142(2016)08-0943-06