李　志，刘　雷，谢　驰，熊一唱，黎维平

(湖南师范大学 生命科学学院，长沙410081)



岳麓紫菀(菊科)的分布及其形态学与核型研究

李志，刘雷，谢驰，熊一唱，黎维平*

(湖南师范大学 生命科学学院，长沙410081)

岳麓紫菀(AstersinianusHand.-Mazz.，菊科紫菀族)为多年生草本，特产于中国湘赣毗邻地区。在对其整个分布区进行野外采集和生境观察时，发现了2个新的分布地点,同时确认其已在模式产地湖南省长沙市岳麓山灭绝。该研究将岳麓紫菀从浏阳市沙市镇回迁至岳麓山，以期恢复模式产地的居群。形态学研究表明，现有文献对该种的描述多处不准确，如对基生叶、株高、茎下部叶、托片和海拔等的记载。基于形态性状，讨论了岳麓紫菀的系统学地位，并首次报道了该种的核型特征：岳麓紫菀为二倍体，核型为2n=2x=16m+2m(SAT)，属于1A型。该研究结果为岳麓紫菀的分类地位的修订和物种保护提供了重要的资料。

岳麓紫菀；新分布地；形态学；核型

紫菀属(AsterL.)为菊科(Asteraceae)的模式属。广义紫菀属(Astersensulato)是菊科最大的属之一，大约包含了180～1 000种。其并非单系类群，种类进化和亲缘关系错综复杂，为多系群和并系类群[1-3]。根据Nesom[3-5]等的修订，北美紫菀和欧亚紫菀的亲缘关系较远，故将北美紫菀类从紫菀属中分离出去；欧亚紫菀分布于欧洲和亚洲，约有152种，成为“狭义紫菀属(Astersensustricto)”，多数分布于中国，而且很多为中国特有种[6]。研究中国特有种对揭示紫菀属以及紫菀亚族在中国的起源，演化和分类地位都很有意义。从30多年前出版的《中国植物志(74卷)》到2012年问世的《FloraofChina(21-22)》,由于野外观察和采集有限，对一些物种的描述和系统学分析仅基于少量而不完整的标本，细胞学资料更是稀缺,这不仅难以达到完整准确描述物种的基本要求，也对于研究该属各物种的分类地位以及种间关系造成了较大障碍。因此，有必要对紫菀属植物，特别是中国特有的物种进行全面野外观察和采集，准确、完整地描述其形态学、细胞学特征，获取其地理分布和生境方面的信息。

岳麓紫菀为多年生草本植物，特产于中国湘赣毗邻地区，湖南长沙岳麓山为其模式产地。《中国植物志(74卷)》[7]和《FloraofChina(21-22)》[8]对其生长海拔、形态学描述存在不完整或不准确之处。本研究基于对岳麓紫菀整个分布区(湖南和江西境内大部分地区)的野外观察和采集，将补充或修正该物种的形态学描述，提供该物种新的分布信息，并首次报道岳麓紫菀的染色体数目和核型，进而评价岳麓紫菀的分类地位。

1　材料和方法

根据已有记载，我们在岳麓紫菀整个分布区的7个居群(表1)进行采集和野外观察。对每份标本进行形态学测量。将30余份活体移栽于湖南师范大学植物园内，用于细胞学实验。

以个体为单位切取根尖(1)在0.1%秋水仙碱中于室温下预处理4 h；(2)卡诺固定液(冰醋酸：95%乙醇=1∶3)中固定4～18 h；(3)用1 mol/L盐酸于60 ℃下解离8 min;(4)充分漂洗后，用改良苯酚品红染液浸泡2 h以上；(5)压片、镜检、拍照。

每个居群观察至少5株20个以上细胞有丝分裂中期照片(染色体分散较好且着丝粒清晰)，进行染色体记数。核型分析根据李懋学和陈瑞阳的方法[9]。核型分类按Stebbins的标准[10]划分。核型不对称系数计算公式为：

AsK%=长臂总长/全组染色体总长住×100。

2　结果与分析

2.1地理分布

作者于2015年5、10、11月在湖南浏阳市、江西修水县、江西崇义县、江西萍乡市和湖南长沙市等地对岳麓紫菀的野外观察和采集中，发现在江西修水县黄港镇杨家坪林场和何市镇散鱼坑分布有大量岳麓紫菀。另外，发现了2个新的分布地点，分别为浏

表1　岳麓紫菀的野外采集信息

阳市大围山景区钓鱼山庄附近(28°24′50N , 114°03′31E)，海拔685 m，岳麓紫菀10余株，喜生于竹林旁较阴处；浏阳市沙市镇(28°24′10N , 113°26′04E)，海拔103 m，数10株生于离公路5 m左右碎石杂草间(图1，A、C)。共采集了54份标本，存于湖南师范标本馆(HUNN)。而在岳麓紫菀标本PE01824613的采集地江西省崇义县关田镇沙溪村和标本PE00287672的产地萍乡市南源乡进行了长时间仔细寻找，均未发现岳麓紫菀。岳麓山作为岳麓紫菀的模式产地，模式标本号为S.H.290(http://www.nhpe.org/pe/00287677)。刘克明老师曾于1978年8月4日在该种的模式产地岳麓山海拔100 m处采到过岳麓紫菀(HNNU/刘克明06017)。但是，自1990年以来，作者之一(黎维平)在长沙市岳麓山多次搜寻，均未发现该物种。2015年，我们数次与刘克明老师一起在原采集点寻找，均未发现岳麓紫菀。可以确认该种已在模式产地灭绝。

2.2形态学

对全部新采集的标本和湖南师大馆藏标本的观察和测量显示：岳麓紫菀地上茎直立、斜倾或下垂(图1，C)，丛生或单生，高30～175 cm；中部以上有分枝。具不定根；茎上有沟，具疏微毛；其幼体和越冬阶段叶呈莲座状。基生叶(图1,A～C)为长匙形、倒披针形或椭圆形，长7～17 cm，宽1.5～2.8 cm，中脉向下凸起，叶缘具4～7粗锯齿，伴有大量腺毛，无柄或具柄，叶基下延成叶柄的翅,花期多为枯落；茎下部叶形似基生叶，叶基抱茎,叶被疏短毛；中部叶变化范围较大，长1.9～5 cm，宽0.6～1.5 cm，由长条形向上逐渐变为卵圆形，中脉向下凸起，具有小尖头，短毛，边缘具有细齿；茎上部和分枝上的叶长0.6～1.5 cm，宽0.4～0.8 cm，近圆形，有细齿，具有短毛，无柄，抱茎。头状花序生于茎上部或叶腋分枝处，下部花序多为单生(图1，C)，上部花序排成伞房花序状或复伞房花序状；花序梗长短不一，大约为长2.1～9.5 cm；花序柄长0.3～4.6 cm，或密(花序梗短时)或疏(梗长较时)着生1～7片苞叶。总苞片5～7层，覆瓦状排列；边缘白色膜质，中脉褐色，具短缘毛，背有腺毛，顶端具有小尖头；第一层苞片卵圆形，长1.4～2.2 mm，宽0.6～1.2 mm；第二层形态与第一次相似，长1.9～3.5 mm，宽 0.7～1.2 mm；第三层外层苞片渐变为长条形，长2.5～4.3 mm，宽0.8～1.2 mm；第四层长条形，长3.1～4.3 mm，宽1.0～1.4 mm；第五层为长条形，长3.64～4.76 mm，宽0.6～1.2 mm，第六层长3.7～4.9 mm，宽0.5～1.2 mm，第七层长条或者勺形，长3.9～5.3 mm，宽0.5～1.1 mm；花序托扁平，蜂窝状，托片微小，密被具柄腺毛。舌状花6～10个，白色，尖端三浅裂。管状花长4～5.5 mm，管部长3～3.8 mm；花柱附片长0.3～0.5 mm；宽0.3～0.4 mm，暗褐色，呈现为对立或者交叉状；冠毛白色，1层，长3～4 mm，与柱头近平行；瘦果倒卵形(图1，C)，长1.3～2 mm，宽0.3～0.7 mm，被密集短粗毛，下部渐狭，无肋。花果期为7～11月。

2.3核型

岳麓紫菀细胞的染色体数目均为18，各有1对染色体具有随体，染色体基数x=9，属于二倍体，核型公式也均为2n=2x=16m+2m (SAT) (表2;图2，A～D)。根据Stebbins[10]的核型分类标准，核型属于1A型。

A、B.基生叶；C.花期的植株、瘦果和托片被腺毛图1　岳麓紫菀植物A, B. Basal leaves; C. An achene, paleates with glandular hairs and a plant with many headsFig.1　Plants of A. sinianus

居群编号PopulationNo.染色体编号ChromosomeNo.相对长度Relativelength(T=L+S+SAT)/%染色体长度Chromosomelength(SAT+S+L=T)/μm臂比ArmratioL/S平均臂比Averagearmratio类型Form最长/最短Longest/shortest核型不对称AsK%DW117.31+6.32=13.632.79+3.24=6.031.1627.5+5.10=12.602.28+3.37=5.651.4735.91+5.20+1.43=12.540.68+2.30+2.61=5.591.1446.49+5.39=11.882.38+2.87=5.251.2055.66+5.58=11.242.47+2.51=4.981.0166.24+4.21=10.451.86+2.76=4.621.4875.00+4.79=9.792.11+2.21=4.321.0485.50+4.23=9.731.87+2.43=4.301.3094.07+3.85=7.921.70+1.80=3.501.061.21mm*mmmmmmm1.7254.58SS216.77+5.38+1.06=13.210.79+2.67+3.36=6.821.2627.34+5.57=12.912.86+3.64=6.501.3236.74+6.13=12.873.03+3.34=6.331.1046.12+5.06=11.182.51+3.03=5.541.2156.90+4.78=11.682.36+3.42=5.781.4465.74+5.22=10.962.59+2.84=5.431.1075.03+4.86=9.942.41+2.49=4.901.0485.34+4.00=9.341.98+2.65=4.631.3495.38+3.43=8.811.7+2.67=4.371.561.26m*mmmmmmmm1.5055.35YJP313.47+3.26+1.22=6.950.91+2.45+2.60=5.961.0823.68+3.22=6.902.41+2.76=5.171.1433.25+2.68=5.932.01+2.44=4.451.2142.91+2.75=5.662.07+2.18=4.251.0653.36+2.21=5.571.66+2.52=4.181.5262.94+2.42=5.361.82+2.21=4.031.2172.55+2.46=5.011.85+1.92=3.771.0482.77+1.78=4.551.34+2.08=3.421.5692.13+1.94=4.071.46+1.60=3.061.101.21m*mmmmmmmm1.7153.12HS413.49+3.27+1.02=7.780.77+2.45+2.62=5.841.0723.61+2.39=6.001.71+2.58=4.291.5133.03+2.67=5.701.91+2.17=4.081.1443.07+2.61=5.681.87+2.19=4.061.1853.03+2.48=5.511.77+2.17=3.941.2263.12+2.11=5.231.51+2.23=3.741.4872.64+2.55=5.191.82+1.89=3.711.0482.76+2.40=5.161.97+1.72=3.691.1592.39+2.31=4.701.73+1.79=3.521.121.21m*mmmmmmmm1.6654.40

注：*表示此条染色体具有随体

Note:*meant the chromosome with satellite

A.修水县何市镇居群；B.修水县黄港镇杨家坪林场居群；C.浏阳市沙市镇居群；D.浏阳市大围山镇居群；箭头所指随体图2　4个居群的岳麓紫菀有丝分裂中期分裂相(A～D)及其核型图(E～H)A.HS4；B.YJP3；C.SS2；D.DW1；Arrows indicate satellitesFig. 2　Photomicrographs of somatic metaphase (A-D) and the karyotypes (E-H) for four populations of A. sinianus

3　讨　论

3.1野外分布

《中国植物志(74卷)》[7]和《FloraofChina(21-22)》[8]分别记载岳麓紫菀的生长海拔为600～840 m和600～900 m，模式标本(S.H.290)未记录海拔。岳麓山的最高海拔仅有300.8 m，海拔下限不应为600 m；刘克明采于岳麓山的标本(06017)记录海拔为100 m，我们采于浏阳市沙市镇中洲村的标本(LZ1510011-3)海拔是103 m；采于九江市庐山植物园内的标本(程万157；见http://www.nhpe.org/pe/01831072)海拔为1 040 m。可见岳麓紫菀的垂直分布范围应是100～1 040 m。《中国植物志(74卷)》[7]记载岳麓紫菀分布于湖南中部和江西西部及西北部。我们在湖南东部的浏阳县发现了岳麓紫菀的2个新分布点，这使岳麓紫菀在湖南、江西的分布连成一个大致连续的分布区。

令人遗憾的是，岳麓紫菀在其模式产地已彻底灭绝。我们计划将种植于湖南师范大学植物园、用于细胞学研究的36株岳麓紫菀植物，移栽至岳麓山，以求恢复其居群。此外，根据标本记载，赴江西萍乡市南源乡和崇义县关田镇沙溪村进行采集。但经过几天的搜寻后仍未找到岳麓紫菀，对于该物种是否在这些地区灭绝，还有待进一步证实。岳麓紫菀为中国特有植物，且狭域分布于湘赣毗邻地区，有关部门应对其进行迁地保护和就地保护。

3.2形态特征及其系统学意义

本研究基于数十份标本和野外观察，对《中国植物志(74卷)》[7]和《FloraofChina(21-22)》[8]关于岳麓紫菀的记录作了较多补充:(1)增加了基生叶形态和花序托(图1，C)，尤其是托片密被腺毛的描述为菊科植物少见特征；(2)对茎、茎生叶、总苞片等形态大小的记录更加详细、准确。如岳麓紫菀茎高为35～175 cm，远大于原有记录40～60 cm[6-8]，且增加了茎丛生、斜倾等特征；总苞片由“4层”改为“5～7层”；舌状花数目的记载由“10余个[6-8]”改为“6～10”；花果期由“7～9月[6-8]”变成“7～11月”。本研究完善了对岳麓紫菀的描述，有利于岳麓紫菀的准确鉴定和系统学分析。

《中国植物志(74卷)》[7]将岳麓紫菀置于陀螺系(Ser.Turbinati)，《FloraofChina(21-22)》[8]虽然没有采用系这一分类等级，但将其与陀螺系的植物放在一起，暗示其与陀螺系植物亲缘关系的认可。我们先前的工作[3]认为陀螺系是多系类群，应予以修订。同时我们未发表的岳麓紫菀分子系统学研究，也并不支持岳麓紫菀与陀螺系各物种有的密切亲缘关系。

《中国植物志(74卷)》[7]认为岳麓紫菀与白舌紫菀(A.baccaroidesSteetz.)接近，极可能为后者的一个变种，并给出了学名A.baccaroidesvar.sinianus(Hand.-Mazz.) Ling。但是，岳麓紫菀托片密被腺毛，这一特征十分稳定，在菊科中为首次报道，不见于白舌紫菀，显示其作为白舌紫菀的变种是不恰当的，也显示其在紫菀属的独特性。苞叶在花序梗端密集且逐渐转变为总苞片，这是白舌紫菀的一个显著特征[7]。但是岳麓紫菀的苞叶并非密集生于花序梗顶端，而是分布于整个花序梗上，这一特征在紫菀属许多物种中都能见到。此外，白舌紫菀为木质草本或亚灌木[7]，而岳麓紫菀为草本。所以，形态学特征并不支持岳麓紫菀与白舌紫菀的具有密切亲缘关系。

3.3核型

岳麓紫菀四个居群的核型数据存在一定差异，显示居群间在核型水平有了分化。因此，岳麓紫菀种内遗传多样性的保护应考虑从整个分布区的各个居群进行保护。

岳麓紫菀为二倍体，染色体臂比最高仅1.56，均为m型，最长与最短染色体长度比值在1.50～1.72，平均臂比在1.21～1.26，核型不对称系数在53.12%～55.35%之间，不对称性较低。核型进化的进化趋势通常是向不对称性增强方向发展[7]。但是，紫菀属处于紫菀族系统树较进化的位置[3]，然而岳麓紫菀却有着较低的核型不对称性[11-17]，其进化机理有待进一步探讨。

先前的研究建议[3]，紫菀属可分为2亚属，且原亚属的核型不对称性低于另1亚属(尚未正式命名)[18]。岳麓紫菀核型不对称性低，与属于原亚属的神农架紫菀(A.shennongjiaensis)[14]，三脉紫菀(A.ageraatoidesTurcz.)[15]，和密毛紫菀(A.vestitusFranch.)[16]，川鄂紫菀(A.moupinsensisKitam.)[17]等的不对称性值相当，或较之更低。核型特征支持将岳麓紫菀置于原亚属。

致谢：由衷感谢刘克明老师在标本寻找采集中的帮助。

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(编辑:潘新社)

Distribution, Morphology ofAstersinianusHand.-Mazz.(Asteraceae: Astereae)and Its Karyotypic Study

LI Zhi, LIU Lei, XIE Chi, XIONG Yichang LI Weiping*

(College of Life Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081, China)

AstersinianusHand.-Mazz.( Asteraceae: Astereae ) is a perennial endemic herb in the adjacent areas of Hunan and Jiangxi Provinces, where two new distributions ofA.sinianusHand.-Mazz were found through the field acquisition and habitat observation. And this species has been confirmed further to have become extinct in its type-locality, the Yuelu Mountain of Changsha, capital of Hunan Province. Hence, to recover the populations in the type-locality, severalA.sinianusplants were transplanted back to the Yuelu Mountain from Shashi Town of Liuyang City. The morphological studies show that in previous literatures there are some inaccurate descriptions of this species, such as the descriptions of its basilar leaves, plant height, stem leaves,paleates and altitude, etc. Based on the observation of its morphological traits, this paper studied the systematic status ofA.sinianus, and its karyotype was reported for the first time as well. The research results show thatA.sinianusis diploids with a karyotype formula 2n=2x=16m+2m(SAT),belonged to 1A type. The paper provides some valuable information for the revision of its taxonomic status and the species conservation.

AstersinianusHand.-Mazz.; new distribution; morphology; karyotypes

1000-4025(2016)07-1486-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.070.1486

2016-04-02;修改稿收到日期:2016-06-14

国家自然科学基金(31370265)；湖南省生态学重点学科建设项目(0713)；湖南省生物发育工程及新产品研发协同创新中心(20134486)

李志(1989-)，男，在读博士研究生，主要从事植物分类学研究。E-mail: 442050223@qq.com

黎维平，博士，教授，博士研究生导师，主要从事菊科紫菀族的系统分类研究。E-mail: lwp@hunnu.edu.cn

Q949.783.5

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