付为国，王凡坤，赵　云，滕博群，王雨轩

(江苏大学 江苏省农业装备与智能化高技术研究重点实验室，江苏镇江 212013)



土壤氮磷化学计量特征对小麦光合气体交换参数和叶绿素荧光参数的影响

付为国，王凡坤，赵云，滕博群，王雨轩

(江苏大学 江苏省农业装备与智能化高技术研究重点实验室，江苏镇江 212013)

选取‘镇麦168’为实验对象，采用盆栽实验，设置16个不同土壤氮磷梯度，测定不同土壤氮磷化学计量比处理下小麦叶片叶绿素含量、光合气体交换参数和叶绿素荧光参数的响应特征，以揭示不同土壤氮磷化学计量关系对小麦叶片光合特性影响的生理生态机制。结果表明：(1)不同生育期内小麦叶片叶绿素含量均随土壤速效N或速效P含量的增加而增加。(2)随着土壤化学计量比N∶P下降，小麦叶片净光合速率(Pn)在土壤中低氮水平(≤258.4 mg·kg-1)下持续增加，在高氮水平(308.4 mg·kg-1)下则呈现先增后降的趋势。(3)在土壤速效N相同水平处理下，土壤化学计量比N∶P的降低显著提高了小麦叶片叶绿素荧光参数最小荧光(F0,7.27%～20.00%)、最大荧光(Fm,5.28%～16.15%)、光化学猝灭系数(qP,6.64%～20.92%)及实际光化学效率(ΦPSⅡ,6.95%～18.82%)，显著降低了非光化学猝灭系数(NPQ,7.42%～25.63%,P<0.05)。研究认为，在中、高氮磷养分水平下，土壤化学计量比N∶P为2.88时，‘镇麦168’叶片净光合速率和实际光化学效率均达到最高水平，表现出较强的光能利用能力。

生态化学计量；光合生理；叶绿素；氮磷元素；小麦

随着中国化肥工业的发展，化肥已经成为维持中国农业稳产增产最重要的生产资料，至2011年中国单位耕地面积化肥使用量已高达468.7 kg·hm-2[1]。不可否认，化肥的大量使用对促进中国粮食增产、农民增收和保障粮食安全发挥了重要的作用。然而，持续的过量化肥施用及其低效利用造成了大量氮磷养分的流失，进而严重威胁到区域的生态安全[2]。2010年《第一次全国污染源普查公报》已指出，化肥的过量施用已成为中国农业面源污染的主要来源[3]。因此，关于化肥减施增效途径探索的研究持续被报道[4-5]。

生态化学计量学是研究植物生态过程中体内不同元素比例关系的一种理论，被认为是连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究桥梁[6]。其基础为内稳态理论(homeostasis theory)和生长速率假说[4]。其中，内稳态理论认为生物在不同的环境中具有维持体内化学元素组成相对稳定的能力，化学元素组成随外部环境的改变并不保持恒定或剧烈变化，而是在相对狭窄的范围内保持稳定[7]；生长速率假说认为生物个体的生长速率与体内的氮磷比(N∶P)、碳磷比(C∶P)具有负相关的关系，与体内的磷含量呈显著的正相关关系[6-9]。目前，生态化学计量学已被广泛应用于水生藻类和自然生态系统中陆生植物的研究[10-11]，而陆生植物N、P环境主要指土壤N、P元素的供应能力[12]。土壤N元素和P元素含量对植物主要功能器官的N、P化学计量特征均有一定的影响[13]。基于生态化学计量学理论，在农作物的生长过程中，养分的供给量通常只需满足维持植物体内养分元素组成稳定的下限即可，而在施肥时间上应根据农作物在不同生长阶段对养分需求的比例不同而定。因此，基于作物的生态化学计量理论进行作物施肥管理，极有可能是实现化肥减施增效的又一条途径。

因此，本研究向盆栽小麦的栽培土中添加不同量的氮磷养分，构建不同梯度的土壤氮磷养分比例，通过研究其对小麦光合气体交换和叶绿素荧光参数的影响，为小麦最优施肥总量的确定提供理论指导和技术支持。

1　材料和方法

1.1供试材料

以强筋小麦品种‘镇麦168’为供试材料，采用盆栽实验，栽培土取自江苏大学农业工程研究院作物栽培槽表土层(0～25 cm)，土壤含有机质11.2 g·kg-1、速效氮108.4 mg·kg-1、速效磷29.6 mg·kg-1，pH 8.14。肥力中等偏低，土壤风干后，过5 mm筛备用。

1.2实验设计

以原始盆栽土壤为对照(表示为N0P0)，通过向盆土中添加NH4NO3和NaH2(PO4)·2H2O的方式，使土壤速效N和速效P浓度达到预设浓度(分别表示为N0P1、N0P2、N0P3、N1P0、N1P1、N1P2、N1P3、N2P0、N2P1、N2P2、N2P3、N3P0、N3P1、N3P2、N3P3)，共16个处理。各处理土壤N、P化学计量特征见表1。每组实验设3个重复，每个重复3盆。所有处理均施K2SO4(K 74 mg·kg-1)为底肥，氮、磷、钾肥均与风干土混合均匀后装盆。小麦于2014年10月14日播种，每盆播种14粒，3叶期后留苗7株。

1.3测定指标及方法

1.3.1叶绿素含量分别于2015年3月18日(拔节期)、4月3日(孕穗期)、4月24日(灌浆期)13:00采摘小麦旗叶，采用95%乙醇提取，采用分光光度法测定叶绿素含量[14]。

表1　各组实验土壤的N、P水平及N、P化学计量特征

1.3.2光合气体交换参数采用美国Li-6400型便携式光合作用测定仪(Li-Cor 6400, Lincoln, USA)，于2015年4月24日(灌浆期)上午9:30～10:00选择主茎旗叶测定净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，mol·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)和蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)等光合气体交换参数。

1.3.3叶绿素荧光参数于2015年4月25日(灌浆期)下午7:00～9:00，利用调制叶绿素荧光仪(Imaging PAM，Heinz Walz，Effeltrich，Germany)进行一系列叶绿素荧光参数的测量。在测量前分别对供试小麦进行30 min的暗处理，然后，夹入叶绿素荧光仪中，开启仪器，由仪器自动陆续打开调制测量光(measuring light，ML)和饱和脉冲光(saturation pulse，SP)，测得叶片叶绿素最小荧光F0、最大荧光Fm以及PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm；然后开启581 μmol·m-2·s-1的光化光(actinic light，AL)，进行叶绿素荧光动力学诱导荧光测试，每隔20s开启一次饱和脉冲，从而获得饱和脉冲图像和一些叶绿素荧光参数如实际光化学效率ΦPSⅡ、光化学淬灭qP和非光化学淬灭NPQ等。

叶绿素荧光动力学诱导荧光测试后，设置光合有效辐射(PAR)为0、1、21、41、76、134、205、298、456、581、726、923和1 176 μmol·m-2·s-1的光强梯度，每梯度间隔时间为20 s，进行RLC的测定，从而得到相对电子传递速率ETR。

1.4数据处理和统计分析

对各处理水平的3次重复取平均值后进行方差分析(Anova)，并在α= 0.05水平下进行Tukey多重比较。

2　结果与分析

2.1不同土壤N、P对小麦叶片叶绿素含量的影响

不同土壤N、P处理水平下小麦叶片叶绿素含量测定结果(表2)显示，各处理小麦在由拔节期→孕穗期→灌浆期这一生长发育进程中，其叶片叶绿素含量均呈持续增加的趋势，但由孕穗期到灌浆期增幅较大；各生育期内叶片叶绿素的含量随土壤N和P水平的增加而增大；土壤施肥量对于不同生长阶段的小麦叶片中叶绿素含量的促进程度存在差异，灌浆期小麦叶片中叶绿素的增量均高于拔节期和孕穗期。另外，小麦叶片叶绿素含量对于土壤N和P表现出不同需求。如在小麦灌浆期，在N0处理情况下，叶片中叶绿素含量随着土壤N∶P的降低分别比P0增加了11.82%、20.45%和42.81%；在P0处理情况下，叶片中叶绿素含量随着土壤N∶P的增加分别比N0增加了23.32%、24.60%和41.21%。

2.2不同土壤N、P水平对小麦叶片光合气体交换参数的影响

从表3可看出，在土壤速效N含量小于258.4 mg·kg-1时，即在N0、N1和N2处理水平下，小麦叶片净光合速率(Pn)随土壤N∶P的降低呈现出增加的趋势；而当土壤速效N含量为308.4 mg·kg-1时，即在N3处理水平下，其Pn随土壤N∶P的降低而呈现出先增加后降低的趋势。在土壤速效P水平相同处理下，小麦叶片Pn随土壤N∶P的增加而增加，且均在土壤速效N含量为258.4 mg·kg-1(N2)时达到最高值。在土壤速效N水平相同处理下，Pn平均值随土壤N∶P的下降分别增加了2.59%、6.85%和8.33%；在土壤速效P水平相同处理下，Pn平均值随土壤N∶P的增加分别增加了3.98%、13.66%和10.44%。

同时，表3还显示，小麦叶片Gs和Tr对土壤速效N和P处理表现出相同的响应变化趋势，在土壤速效N水平相同处理下，两者均随土壤N∶P的降低呈现出持续增加的趋势；在土壤速效P水平相同处理下，两者均随土壤N∶P的增加表现出先增加后降低的趋势，且均在土壤速效N含量为258.4 mg·kg-1(N2)时达到最大值(N0P1和 N3P3处理Tr除外，个体原因)。在土壤速效N水平相同处理下，Gs平均值随土壤N∶P的下降分别增加了16.82%、30.84%和28.97%，而Tr平均值随土壤N∶P的下降分别增加了9.65%、16.37%和17.22%；在土壤速效P水平相同处理下，Gs平均值随土壤N∶P的增加分别增加了16.35%、43.27%和30.77%，而Tr平均值随土壤N∶P的增加分别增加了8.02%、21.62%和16.82%。此外，小麦叶片胞间CO2浓度(Ci)直接影响着叶片的光合速率，其在不同土壤速效N、P水平处理间也存在显著差异(P<0.05)。在土壤速效N水平相同处理下，Ci值随土壤N∶P的下降呈现出持续增加的趋势，其平均值分别增加了6.09%、7.28%和8.12%；而在土壤速效P水平相同处理下，Ci值则随土壤N∶P的增加呈现出先降低后增加的变化趋势，其平均值在P1水平下降低了1.33%，而在P2和P3水平下平均值分别增加了6.47%和7.96%。

表2　不同土壤氮磷水平下小麦叶片叶绿素含量变化

注：同列不同字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异，下同

Note:The different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below

表3　不同土壤氮磷水平下光合气体交换参数

2.3不同土壤N、P水平对小麦叶片叶绿素荧光参数的影响

表4显示，在土壤速效N水平相同处理下，叶片F0值和Fm值随土壤N∶P的降低呈现出持续增加趋势；在土壤速效P水平相同处理下，叶片F0随土壤N∶P的增加呈现出先增加后趋于平稳的变化趋势，而叶片Fm随土壤N∶P的增加呈现先增加后降低的变化趋势，且均在土壤速效N含量为258.4 mg·kg-1(N2)处理时达到最大。在土壤速效N水平相同处理下，叶片F0平均值随土壤N∶P的降低分别增加了7.27%、14.55%和20.00%，Fm平均值分别增加了5.28%、9.94%和16.15%；在土壤速效P水平相同处理下，叶片F0平均值随土壤N∶P的增加分别增加了15.09%、22.64%和20.75%，Fm平均值分别增加了7.35%、24.28%和12.14%。在N0处理水平下，叶片Fv/Fm随土壤N∶P的降低呈现出先增加后降低的变化趋势，在N1和N2处理水平下则随土壤N∶P的增加呈现出降低的变化趋势，而在N3处理水平下随土壤N∶P的增加呈现出增加的变化趋势。在P0和P1处理水平下，叶片Fv/Fm随土壤N∶P的增加均呈现出先增加后降低的变化趋势，而在P2和P3处理水平下，叶片Fv/Fm随土壤N∶P的增加均呈现出先降低后增加的变化趋势。且在土壤速效N含量为258.4 mg·kg-1(N2)处理时达到最大。在土壤速效N水平相同处理下，叶片Fv/Fm平均值随土壤N∶P的降低分别增加了0.18%、0.70%和0.67%；在土壤速效P水平相同处理下，叶片Fv/Fm平均值随土壤N∶P的增加分别增加了1.70%、3.13%和1.33%。

同时，由表4还可知，在土壤速效N水平相同处理下，小麦叶片qP和ΦPSⅡ均随土壤N∶P的降低呈现出持续增加的变化趋势；而小麦叶片NPQ则随土壤N∶P的降低呈现出持续减少的变化趋势。在土壤速效P水平相同处理下，小麦叶片qP和ΦPSⅡ均随土壤N∶P的增加呈现出先增加后降低的变化趋势，且均在土壤速效N含量为258.4 mg·kg-1(N2)处理时达到最大；而小麦叶片NPQ则随土壤N∶P的增加呈现出先降低后增加的变化趋势，且均在土壤速效N含量为258.4 mg·kg-1(N2)处理时最小。在土壤速效N水平相同处理下，小麦叶片qP平均值随土壤N∶P的降低分别增加了6.64%、10.41%和20.92%，ΦPSⅡ平均值分别增加了6.95%、9.07%和18.82%，NPQ平均值则分别降低了7.42%、11.69%和25.63%；在土壤速效P水平相同处理下，qP平均值随土壤N∶P的增加分别增加了12.49%、25.40%和13.65%，ΦPSⅡ平均值分别增加了9.33%、31.38%和14.07%，NPQ平均值则分别降低了16.53%、32.76%和20.95%。

表4　不同土壤氮磷水平下小麦叶片叶绿素荧光参数

图1　不同土壤氮磷水平下小麦叶片ETR的快速光曲线Fig. 1　Light-response curves of ETR under different nitrogen and phosphorus application levels

表明土壤N、P含量和土壤N∶P对‘镇麦168’幼苗叶片的F0、Fm、Fv/Fm、qP、NPQ及ΦPSⅡ有显著影响(P<0.05)。以上结果说明在土壤速效N含量为258.4 mg·kg-1(N2)，土壤速效P含量为89.6mg·kg-1(P3)，即在本实验的中、高土壤N、P养分水平下，土壤N∶P为2.88时，小麦叶片最大光化学产量、光化学淬灭和实际光化学产量均达到较高水平，表现出较强的光能利用能力。

2.4不同土壤N、P水平对小麦叶片表观电子传递速率(ETR)动态的影响

由图1可知，当光合有效辐射从0～200 μmol·m-2·s-1时，不同土壤速效N、P水平处理间小麦的ETR值差异很小，表现为快速光曲线图的高度重合；随着光合有效辐射由200 μmol·m-2·s-1上升至1 200 μmol·m-2·s-1，不同处理间小麦的ETR值差异变大，表现为快速光曲线图出现了不同程度的分离。总体上，在相同土壤速效N水平下，ETR值均随土壤N∶P的降低而升高，并以N2P3处理下最高，N0P0处理下最低。尽管如前所述，各处理间快速光曲线图出现了不同程度的分离，但差异显著性比较显示，在相同N0、N1和N2水平下，P1、P2和P3各处理ETR值均显著高于P0处理(P<0.05)；而相同N3水平下，P2和P3处理显著高于P0处理(P<0.05)，而P1与P0处理间差异不显著。表明土壤N、P含量和土壤N∶P对‘镇麦168’幼苗叶片的ETR值具有显著影响。

3　讨　论

土壤养分状况强烈地影响着植物的组成结构，进而影响植物生理功能的发挥[12]，因此探索土壤N、P化学计量特征与叶片叶绿素含量的关系有利于深入了解土壤N、P养分状况对叶片光合功能的影响。通过研究不同土壤速效N、P水平对‘镇麦168’叶片叶绿素含量的影响可知，在土壤速效P水平相同处理下，叶片叶绿素含量随土壤N∶P的增加而增加，这是因为N素是叶绿素的主要组成元素之一。这与在群落水平上叶片N素水平与光合作用能力以及系统生产力密切相关的研究结果一致[15-16]。

叶绿体是植物进行光合作用的主要器官，叶绿体内叶绿素含量的高低直接影响叶片光合能力的大小。对于小麦，灌浆期叶片的光合作用尤为旺盛，光合能力大小强烈影响乃至决定小麦最终产量的高低[17]。本实验中，在土壤速效P水平相同处理下，小麦叶片Pn随着土壤N∶P的增加呈先升后降的趋势，峰值所对应的土壤速效N含量为258.4 mg·kg-1；在土壤速效N水平相同处理下，小麦叶片Pn随土壤N∶P的降低持续增加。以上结果可能是由于小麦在低土壤N、P水平时，其叶片中叶绿素含量过低，导致其叶片捕光能力弱[18]。目前人们常用以下方法判断土壤N或P养分限制类型，即如果植物器官内某种元素与土壤中该元素的供应能力成正比，则说明这种植物生长受该元素限制[19]。本研究若以植物的光合能力与土壤中N或P等主要养分元素供应能力比的关系来判断土壤N或P养分限制类型，发现小麦叶片Pn随土壤速效P含量的增加而增大，而与土壤速效N含量的增加并未保持持续增加的趋势，说明了N、P添加前土壤速效P是‘镇麦168’正常生长的限制元素，这与Aerts等的研究结果一致[20]。

叶绿体内叶绿素含量的高低同时也影响植物的一系列叶绿素荧光参数。叶绿素荧光常被用于评价植物光合系统的功能及其对各类环境胁迫的响应能力[21-22]。作为叶绿素荧光参数中最为重要指标之一的Fv/Fm，反映的是经过暗处理后植物PSⅡ反应中心的最大光化学效率，其值越大，说明植物的光能利用效率的潜力越大[23]。通常状况下，大多数C3植物Fv/Fm值为0.80～0.84。当植物Fv/Fm值低于这一范围时，说明植物可能处于某种胁迫环境中(光抑制、环境胁迫等)[24-25]。在本研究中，多数土壤N、P水平处理小麦叶片Fv/Fm比值变化不大，且都在0.80～0.84范围之间；而对照(N0P0)处理Fv/Fm比值显著降低，仅为0.782。这可能是因为对照处理的叶绿素含量过低，使得叶片的同化能力、合成酶的含量以及酶的活性下降，进而导致叶片捕光能力降低的缘故[18]。光能被叶肉细胞中叶绿素分子吸收后，一般有3种途径进行消耗：用于光合作用、以热的形式耗散掉和发射叶绿素荧光。这3种途径间互相竞争，以至于某一种途径消耗量增加，必导致其他途径消耗量的减少[26]。通常情况下，叶绿色荧光所占的数量比例很小，植物吸收的光能大部分被用于光合作用，即光化学淬灭qP，或者以热的形式耗散掉，即非光化学淬灭NPQ[27]。Evan等[28]的研究表明光合电子传递不依赖于叶片N素的含量。张玉斌等[29]发现适当的增施磷肥可以提高玉米叶片F0、Fm及叶绿体光系统Ⅱ的光化学效率。本实验中，土壤N∶P对qP、NPQ、ΦPSⅡ及ETR均有显著影响(P<0.05)。在土壤速效N水平相同处理下，土壤N∶P对qP、ΦPSⅡ和ETR表现为负效应，对NPQ表现为正效应；在土壤速效P水平相同处理下，土壤N∶P对qP、ΦPSⅡ和ETR表现为正效应，对NPQ表现为负效应。这表明随着土壤速效N、P水平的提高，同时提高了小麦PSⅡ反应中心活性，进而提高其原初光能转换效率，减少对吸收光能的热耗散。说明N、P肥能够提高‘镇麦168’幼苗叶片的光合能力。事实上，在ETR快速光曲线图中，不同处理间ETR值高低差异主要源于ΦPSⅡ高低差异，因为ETR=ΦPSⅡ×PAR×0.5×0.84，因此，这里ETR动态和前面ΦPSⅡ动态表现相一致。另外，导致N0P0处理ETR值较低的原因是由于该处理NPQ值较高的缘故，即吸收的光能较多地以热的形式耗散了。

综上所述，在本实验条件下，不同土壤速效N、P含量对小麦‘镇麦168’叶片的叶绿素含量、光合气体交换参数和叶绿素荧光参数具有不同的影响。(1)随着土壤速效N、P含量的增加，‘镇麦168’小麦叶片叶绿素含量呈现持续增加的变化趋势，但由孕穗期到灌浆期增幅较大，且在整个生长发育阶段叶片叶绿素含量表现为：灌浆期>孕穗期>拔节期。(2)‘镇麦168’叶片Pn在N0、N1和N2处理水平下随土壤N∶P的降低呈现出增加的趋势，而N3处理水平下随土壤N∶P的降低而呈现出先增加后降低的趋势；在土壤速效P水平相同处理下，叶片Pn随土壤N∶P的增加而增加。‘镇麦168’叶片Gs和Tr在土壤速效N水平相同处理下均随土壤N∶P的降低呈现出持续增加，在土壤P水平相同处理下均随土壤N∶P的增加表现出先增加后降低的趋势。(3)‘镇麦168’叶片的光化学淬灭(qP)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)和表观电子传递速率(ETR)在土壤速效N、P含量分别为258.4和89.6 mg·kg-1时均较高，显示N2、P3处理水平下小麦具有较高的光能利用效率，而且N2P3处理小麦的光能利用效率最高；当土壤速效N、P含量分别为108.4和29.6 mg·kg-1时，叶片qP、ΦPSⅡ和ETR均较低，显示此处理水平下‘镇麦168’表现出较低的光能利用效率。同时，叶片Fv/Fm显示，土壤N和P分别为108.4和29.6 mg·kg-1处理下，‘镇麦168’幼苗已处于抑制胁迫状态。总之，土壤化学计量比N∶P为2.88时(N2P3处理)，‘镇麦168’叶片净光合速率和实际光化学效率分别达到最高水平，表现出较强的光能利用能力。

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(编辑:裴阿卫)

Effects of Soil Nitrogen and Phosphorus Stoichiometric Characteristics on Photosynthetic Gas Exchange and Chlorophyll Fluorescence of Wheat

FU Weiguo, WANG Fankun, ZHAO Yun, TENG Boqun, WANG Yuxuan

(Institute of Agricultural Engineering, Jiangsu University, Zhenjiang, Jiangsu 212013, China)

To clarify the effect of stoichiometric of soil available nitrogen (N) and phosphorus (P) on the photosynthetic characteristic of wheat, we conducted a pot experiment with 16 different N-P levels to examine the characteristic of photosynthetic gas exchange and fluorescence parameters of ‘Zhenmai168’ in response to different N-P treatments. Our results showed that: (1) The chlorophyll content of the wheat leaves increased with an increase of soil available N and P. (2) Photosynthesis (Pn) exhibited a continuously increasing trend with decline of soil N/P ratio under the condition that soil available N was less than 258.4 mg·kg-1. In contrast, photosynthesis (Pn) firstly showed an increasing trend and then decreased under higher N level with 308.4 mg·kg-1. (3)F0,Fm,qP andΦPSⅡvalues of wheat increased 7.27%-20.00%, 5.28%-16.15%, 6.64%-20.92% and 6.95%-18.82%, respectively, andNPQvalue decreased 7.42%-25.63% under decline of soil N/P treatments with the same level of available N. Our results suggested that both ofPnandΦPSⅡof Zhenmai168 reached the highest level and showed strong light energy use efficiency under higher N-P level condition with 2.88 value of N∶P ratio.

ecological stoichiometry; photosynthetic physiology; chlorophyll; nitrogen and phosphorus; wheat

1000-4025(2016)07-1435-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.07.1435

2016-02-09;修改稿收到日期:2016-06-12

江苏省农业科技自主创新资金[CX(15)1004]；江苏高校优势学科建设工程(苏政办发[2014]37号)

付为国(1968-)，男，博士，副研究员，主要从事农业生物环境研究。E-mail: fuweiguo@ujs.edu.cn

Q945.79

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