王雪征，茜晓哲，庞建周，孟祥海（河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北省农林科学院旱作农业研究所，河北　衡水　053000）



冬小麦籽粒大小分布及产量分析

王雪征，茜晓哲，庞建周，孟祥海*
（河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北省农林科学院旱作农业研究所，河北衡水053000）

摘要：为挖掘小麦籽粒大小与产量的关系，以河北省农林科学院旱作农业研究所小麦育种课题组充分灌溉条件下的18个新品系鉴定高代系和2个对照小麦品种为试验材料，利用影像法测定籽粒的长度和宽度，对其分布特征进行系统统计，并与产量进行了对比分析。结果表明：籽粒宽度的变异系数明显跃粒长的变异系数，长宽分布是否具有正态分布特征与产量关系不明显，粒宽变异系数与产量呈显著负相关，简单统计分析无法挖掘到更多有用信息；宽度分布曲线的快速傅里叶变换后的第二和第三频率的模与产量呈正相关，且第三频率模的相关性达到了显著水平，粒长分布快速傅里叶变换不具有如上特征；粒长百分位与产量的相关关系分析显示，各百分位数均与产量呈弱的正相关，50%～99.5%区段的相关系数高于50%以前的区段，说明粒长增加、粒长的均匀分布、适当增加长粒的比重有利于增产；粒宽百分位与产量的关系分析显示，提高前50%区段的粒宽可提高产量，增加90%以后的粒宽对增产无益；以粒宽为X轴、粒长为Y轴、分布频率为Z轴的等高线图可用于描述籽粒大小的分布状态；高产小麦的籽粒分布以较高的整齐度、较大的籽粒宽度和长度及其协同性为主要特征。

关键词：冬小麦；籽粒大小；分布；产量

小麦籽粒大小是新品种选择的重要指标，目前多以千粒重计算，少有粒型尺寸和群体分布的研究。种子大小分布特征研究源于小麦贸易，小粒宽度约2 mm种子的占比是重要的商品质量标准（ICC 129 1980）。中国将宽度约1.5 mm的籽粒作为杂质处理（GB/T 5498—1985）。籽粒小降低出粉率和灰分[1～3]，也降低发芽率、出苗率和壮苗率，因此，有必要对籽粒特征进行深入研究。然而，受条件和技术的限制，国内鲜有系统的小麦籽粒分布特征与产量的对比研究。开展籽粒大小分布模式研究，具有重要的理论和实践意义。

籽粒大小分布特征受种质和环境的影响，但是不同的研究结论各有侧重。一些研究认为，小粒数量是品种特性[4]，籽粒饱满度与品种有关，而与灌浆时期以及持续时间和强度无明显的相关性[5]，籽粒大小空间分布与维管束固有分布相关[6，7]。也有研究认为，籽粒分布取决于栽培密度[8]。而更多的研究认为，籽粒分布受资源和环境的共同影响[9，10]。

常用的统计方法中，平均数虽然简单易用，但其掩盖了分布特征[11，12]；以标准差描述离散特征，仍易于掩盖分布曲线中的区段特性。DC Doehlert（2005）用分布曲线描述大麦2种籽粒的大小和数量比例[13]，取得了较好效果。但是，相比大麦来说，小麦籽粒大小分布连续性较强，细微处差异不易由分布图线显现。Sharma DL（2009）用偏拉普拉斯（Skewed laplace）分布拟合小麦籽粒分布，以众数和小粒到众数的上升斜率2个指标描述品种特性和环境[14]。经作者借用，发现用于描述同地点产量基础接近的材料仍显不足，需引入新的分析模式，以量化、图示方法分析其中的差异。

受技术设备所限，较早期的研究多为定性研究。本研究以同一栽培环境下不同高代系为材料，借鉴Alena S伥korov佗影像法[15]采集数据，利用等高线法和快速傅里叶变换等方法，挖掘冬小麦产量与籽粒大小分布之间的相关性，探索最优的分布特征，为小麦新品种早代选育和栽培条件优化提供分析方法与理论依据。

1　材料与方法

小麦试材由2012～2013年度河北省农林科学院旱作农业研究所小麦育种课题组新品系比较试验（高产组）之水地材料组成，共20个，其中对照品种2个。

试验在河北省农林科学院旱作农业研究所旱作节水农业试验站（深州市护驾迟镇）进行。试验地土质为粘壤土，肥力中上等，前茬作物为绿豆。2012年10月6日抢墒播种小麦，基本苗数量330万株/hm2。采取随机区组排列，3次重复。小区长8.0 m、行距15.5 cm，9行/区。小麦播种前底施磷酸二铵375kg/hm2和尿素300kg/hm2，返青期随灌溉追施尿素225kg/hm2；春浇3水（返青拔节水、抽穗扬花水、灌浆水），确保水分供应充足。

取其中2次重复的种子做试材。取收获后充分风干的种子300粒以上，置于毛玻璃灯箱平面上，手工分散各粒种子，使其有明显间隔而不相互叠加；毛玻板上加10 cm标尺作为测距标准，加注种子名称，用佳能G10照相机于固定距离进行照相；图像以生物图像分析软件（Aon-Studio 2010）中细胞分析模块测定各籽粒的长度和宽度；取前300个测量数据，利用Excel 2003和SAS 8.02软件，统计粒长平值均、粒宽平均值、标准误、正态性、百分位数，并比较粒宽（x轴）、粒长（y轴）、分布频率（z轴）等高线及粒长，以SAS/IML快速傅里叶转换函数检测分布曲线频率特性。

2　结果与分析

2.1小麦籽粒的长宽及其变异情况

小麦粒长平均值约为粒宽平均值的2倍，粒宽的平均变异系数明显跃粒长（表1）。粒宽、粒宽变异系数、粒长、粒长变异系数与产量的相关系数分别为0.152、-0.407*、0.138、0.278，表明籽粒大小和粒长变异系数对产量影响均不显著，而降低粒宽变异系数对提高产量具有明显效果。

2.2小麦粒长和粒宽的正态性检验

如上所述，小麦粒长平均值和粒宽平均值不能反映产量的高低，如果其分布曲线不符合正态分布，其均值的代表性更会打折扣。利用Shapiro-Wilk法检测粒长和粒宽分布的正态性，以（Pr约W）约0.01表示与正态分布有极显著差异（标记为“**”），以（Pr约W）约0.05表示与正态分布有显著差异（标记为“*”）。结果（表2）显示，参试的20个品系（种）中，在极显著水平上，粒长和粒宽分布均非正态分布的品系（种）有4个（第1、7、10、19），仅粒长分布非正态的品系（种）有11个（第1、2、3、6、7、9、10、14、15、19、20），仅粒宽分布非正态的品系（种）有9个（1、5、7、10、11、12、17、18、19），粒长和粒宽均正态的品系（种）仅有4个（第4、8、13、16）；若在显著水平上统计，无论粒长还是粒宽，符合正态分布的品系更少。与产量进行比较后发现，无论粒长和粒宽是否正态分布，均与产量无明显的相关性，与Keith G Brigg（1991）“高产品种倾向于产生更为正偏移的粒重分布”观点不一致。考虑到本研究小麦试材均为优中选优的新品系，产量差异较小，因此认为，Keith G Brigg的观点也许在以粒重为数据的分析中正确，但在产量差异较小的品系间进行粒长和粒宽分析或许不适用。

表1　参试小麦品种籽粒的长度、宽度及产量Table 1 The grain length，width and yield of tested wheat varieties

表2　参试小麦品系粒长和粒宽分布的正态性分析（Shapiro-Wilk法）Table 2 Normal analysis of grain length and grain width distribution of tested wheat varieties

表3　小麦籽粒宽、长分布曲线的快速傅里叶转换结果与产量的相关系数比较Table 3 Correlation analysis of FTT parameters of grain size with yield

2.3小麦粒长和粒宽分布频率的傅里叶转换分析

如上的正态性检验，无法对分布曲线较细微的波动做出区分，而傅里叶变换广泛用于信号分析，尤其用于曲线的波动信息挖掘。本研究以SAS/IML为分析平台，用快速傅里叶变换（FFT）挖掘分布曲线的弯曲特性。排序后的300个籽粒的长、宽值，依H=1.06×std×N(-0.2)分区段，计算频率分布（其中，H为分段宽度，单位cm）N为数据个数，300个；std为300个数据的标准差）；频率分布数据经转换，形成以波动频率排序的1组复数，以此计算各频率的模（强度）和偏转角度（相位）指标。从粒长、宽的模和旋转角与产量的相关系数（表3）可以看出，除粒宽的模外，其他指标与产量的相关性均不明显。相对而言，粒宽的模与产量相关系数最高，且其相关系数随着频率的增加而提高，表明粒宽分布曲线的次级分裂，栽培措施对灌浆过程连续影响及品种特性对灌浆阶段性影响之间的有机配合，是高产的因素之一。

2.4小麦籽粒长、宽分布的等高线分析

综上分析，粒宽变异对产量的贡献跃粒长，但无法显示粒宽与粒长的综合效应，利用等高线图可以反映各种长宽条件下的分布频率。用SAS/Gcontour作图，以粒宽为X轴（0.1～0.5cm）、粒长为Y轴（0.4～0.8cm）、粒数为Z轴（5，20，35，50，65，80，95个），因篇幅所限，仅选择其中4个典型图（图1，按产量自高向低将图由左向右、由上向下排序）进行判读，发现有如下规律性特征：（1）核心靠上靠右，较高产，此类型有较大的粒宽和粒长，灌浆饱满；（2）圈多，有足够的籽粒数分布集中，整齐度好，极端小粒和大粒占比小；（3）中心分布呈长圆形，预示峰或有分裂，最高密度处分布较宽。

图1　4种典型的粒长和粒宽分布等高线Fig.1 Distribution contours of grain length and grain width of four types

2.5小麦粒宽粒长分布百分位与产量的相关性

分布频率的百分位（percentile）是分布频率的一种表述方法，用以描述排序后的序数（%）与大小（cm）的关系。对20个品系（品种）粒宽粒长分布频率的百分位与产量进行相关性分析，结果（图2）显示，就粒长来说，各百分位籽粒大小均与产量呈弱的正相关，其中，50%～99.5%区段的相关性强于50%以前的区段，说明粒长增加、粒长的均匀分布、适当增加大粒的比重有利于增产；就粒宽来说，提高前50%区段的粒宽可提高产量，增加90%区段以后的粒宽对增产无益。

图2　产量-籽粒长宽分布频率百分位数的相关关系Fig.2 Correlation analysis of grain size percentiles and yield

3　结论与讨论

小麦是多样性较大的物种之一[16，17]，其花序属于无限花序（Indefinite inflorescence），受品种和栽培环境共同影响，各空间的籽粒发育进程不一，造成各品种在一定环境下籽粒大小具有特定的分布形态。其中，粒长定型较早，变异也较小；而粒宽更多地受灌浆期灌浆强度和持续时间的影响，变异较大。因此，深入研究粒宽的分布特点，将对小麦栽培、生产甚至新品种选育产生重要影响。

本研究结果表明，受多种因素影响，小麦籽粒长宽分布是否符合正态分布与产量关系均不明显，而分布曲线的次级波动或可以作为高产的特征。受篇幅限制，本研究未显示参试各小麦品系籽粒长、宽的分布曲线，而这些曲线峰多有不同程度的分裂，或裂成2个峰，或似多峰重叠，致使峰宽不一，可用快速傅里叶变换检测。

粒长、粒宽和分布频率的综合分析结果显示，均值附近分布频率的增加（即整齐度的提高），提高50%前区段的粒宽、抑制90%以后区段的粒宽，对小麦增产有利。

本研究所用的分析方法，来源于常用分布统计方法，为描述指标和定性指标，未依据小麦的具体特征提出具体量化指标，试验材料也是田间高代系，而非具有广泛变异性的遗传群体，为本研究结论的限制条件。但仍然可以认为，在新品种选育过程中，选择籽粒整齐度好、瘦粒占比少的品系，易选育出高产品种；在栽培实践中，过分强调高产，提高最大粒宽的粒宽，不如减少小粒占比更有效。选择适宜品种，优化栽培环境，依据水、肥、光、温条件控制密度，更易达到经济产量。

本研究所用的测量方法，较以前的单粒谷物测定系统（Perten SKCS 4100）[18]具有快速、无损的特点，在图像分析方面，要避免籽粒相互叠加而造成的数据异常；在统计过程中，应注意异常数据的剔除。伴随技术、设备的完善，对籽粒分布模式的分析变得愈发简单，可在育种评判和栽培实践中广泛应用。

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Analysis on Grain Size Distribution and Yield of Winter Wheat

WANG Xue-zheng，QIAN Xiao-zhe，PANG Jian-zhou，MENG Xiang-hai*
（Key Laboratory of Crop Drought Tolerance Research of Hebei Province，Dryland Farming Institute of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Hengshui 053000，China）

Abstract：To evaluate the relations between grain size character and yield，the grain size of 18 high gen-eration inbred lines and 2 reference varieties in no water stress condition were measured by digital image system，and the grain size distribution were characterized referring the yield. The results showed that the grain width coefficient of variation（cv）was larger than that of length，and the width cv negatively relat-ed to the yield，whether the distribution of length and width fit normal distribution or not did not related with the yield，the sample statistics can't dig out more useful information that related to yield. The Fast Fourier Transform（FFT）of width distribution data reviewed that the module of second and the third point were positively related with the yield，and the third one has significant correlations. The FFT for length did not have that property of the width. The percentile analysis reviewed that all the length size in every percentiles were positively correlated with the yield，even not significant，the correlation coefficient in the scale of 50%-99.5% is higher than that of 0.5%-50%，showing increase length and its uniformity is fa-vorite for yield. The percentile analysis of width shows increase the size of the first 50% small partition will benefit the yield and increase the last 90% partition will not favorite the yield. The contour line of the distribution with width，length and frequency as X Y Z axis respectively will clearly illustrate the dis-tribution pattern，the characters of high yield wheat grain is higher uniformity，relatively larger width and length and coordination within them.

Key words：Winter wheat；Kernel size；Distribu-tion；Yield

中图分类号：S512.1+1

文献标识码：A

文章编号：1008-1631（2016）01-0065-05

收稿日期：2015-05-14

作者简介：王雪征（1964-），男，河北武邑人，副研究员，硕士，主要从事土壤和植株养分检测以及小麦分子育种工作。E-mail：dfilab@163.com。

通讯作者：孟祥海（1974-），男，辽宁盖州人，副研究员，主要从事冬小麦抗旱节水新品种选育与区域适应性鉴定研究。