刘立国

(辽宁省林业调查规划院，辽宁 沈阳 110122)



辽西地区土壤水分胁迫对油松荧光特性的影响

刘立国

(辽宁省林业调查规划院，辽宁 沈阳 110122)

摘要以辽西地区的油松为研究对象，采用盆栽控水法，设置正常水分(CK，田间持水量的70%～80%)、轻度胁迫(T1，田间持水量的60%～70%)、中度胁迫(T2，田间持水量的30%～40%)和重度胁迫(T3，田间持水量的20%～30%)4个水分梯度，对油松不同土壤水分状况下叶绿素荧光参数及其变化规律进行研究，结果表明：随着水分胁迫的加剧，初始荧光产量Fo与正常相比有所上升，最大荧光产量Fm和最大可变荧光产量Fv有所下降；Fv/Fm随着水分胁迫的加剧有着较为显著的变化；水分胁迫条件下植物的光合速率降低；轻度和中度胁迫时，植物表现出了一定的抗旱性，但是当水分状况达到重度胁迫时，植物就无法正常生长。

关键词油松；水分胁迫；土壤水分；叶绿素；荧光参数

油松是辽西等干旱地区的主要造林树种之一。通过研究辽西干旱、半干旱地区的造林树种油松在干旱条件下的生理形态的变化，测定其在不同土壤水分条件下相关叶绿素荧光参数，进而分析土壤水分胁迫对油松荧光特性影响，对干旱地区造林树种的选择、管理、合理配置具有实践意义。

1水分胁迫处理

选择长势基本一致的油松苗移栽至花盆中，每盆一株，进行苗期正常管理，试验中设置4个水分梯度，每个梯度重复3次。处理前进行浇水，使各盆的土壤相对含水量基本达到饱和，停止浇水让其自然失水，通过称重法监测各盆失水情况，使土壤相对含水量分别达到70%～80%(对照CK)、60%～70%(轻度胁迫，T1)、40%～50%(中度胁迫，T2)、20%～30%(重度胁迫，T3)4个水分梯度，每个梯度重复3次。土壤相对含水量为土壤含水量占田间持水量的百分率。土壤含水量以水的质量占干土质量的百分数表示，田间持水量为19.62%，其测定采用环刀法。当达到所需梯度时，测定其相关的叶绿素荧光参数。

2所需测定的相关参数及其计算公式

叶绿素荧光参数及计算公式

Fo：初始荧光产量，也称基础荧光，是在暗适应状态下当光系统PSⅡ的所有反应中心处于完全开放状态时的荧光产量。

Fm：最大荧光产量，是在暗适应状态下当PSⅡ的所有反应中心处于完全关闭状态时的荧光产量。

Fv：最大可变荧光产量，是暗适应状态下最大的可变荧光值，Fv=Fm-Fo

Fv/Fm：最大光化学量子产量，指没有遭受任何环境胁迫并经过充分暗适应叶片，其PSⅡ最大的(潜在)光化学量子效率。反映了当所有的PSⅡ反应中心均处于开放态时的量子产量。计算公式为：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

Fv/Fo：最大光能转化潜力。

Fs：稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后达稳定值时的荧光产量。

Fm′：光下最大荧光产量，在光适应状态下当PSⅡ的所有反应中心处于关闭状态时的荧光产量。

Fo′：光下最小荧光产量，在光适应状态下当PSⅡ的所有反应中心处于开放状态时的荧光产量。

Fv′光适应状态下的最大可变荧光产量。Fv′=Fm-Fo′

Fv′/Fm′: 有效光化学量子产量，计算公式为：Fv′/Fm′=(Fm′-Fo′)/Fm′。

qP:光化学淬灭，反映了PSⅡ反应中心的开放程度，计算公式为：qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)。

ETR：电子传递速率。计算公式为：ETR=PAR×ΦPSⅡ×0.85×0.5，

qN: 非光化学淬灭系数，计算公式为：1-(Fm′-Fo′)/(Fm-Fo) = 1-Fv′/Fv

NPQ: 非光化学淬灭系数，计算公式为：NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′=Fm/Fm′-1

3叶绿素荧光参数测定

叶绿素荧光指标测定使用美国LI-COR公司生产的LI-6400光合测定仪荧光叶室测定各叶绿素荧光参数。测定前将被测苗木进行暗适应30 min，测定时光源为荧光叶室光源，光强度设定值为1 500 μmolm-2s-1，从暗适应后的苗木上选取上部生长良好的5个成熟针叶，测定初始荧光(Fo)，随后加一个强闪光(6 000 μmol photonsm-2s-1，脉冲时间0.7 s)测定最大荧光(Fm)。然后在自然光下适应20 min，当荧光基本稳定时测定稳态荧光产量(Fs)，之后再加一个强闪光(6 000 μmol photonsm-2s-1，脉冲时间0.7 s)，记录光下最大荧光(Fm′)，将叶片遮光，暗适应3 s后打开远红外光，5 s后测定最小荧光(Fo′)。测定的同时，将实际光量子产量ФPSⅡ、电子传递速率ETR也记录下来。每个土壤水分梯度下每个植株重复测定3次，取平均值。

4数据整理

使用Excel 2003对试验数据进行处理，采用SPSS13.0软件对所得数据进行分析。

5结果与分析

5.1水分胁迫对叶绿素荧光参数的影响

由图1至图3可知，在水分胁迫条件下，Fo升高，Fm下降，Fv也随之受到抑制有所下降，并且随着胁迫程度的增加，Fo、Fm的变化幅度有所加大。Fo升高表明PSⅡ受到损伤或部分失活，其以热和荧光形式散失的能量增加最多，用于光合作用的明显减少。Fm的下降表明了通过PSⅡ的电子传递受到了抑制或被阻断。Fv受到抑制表明了PSⅡ反应中心QA 氧化态数量减少，在轻度胁迫条件下叶片的Fv与对照条件下相比下降较少。随着胁迫程度增加，Fv的下降幅度较为明显。

5.1.2水分胁迫对Fv/Fm、Fv/Fo的影响Fv/Fm代表了PSⅡ原初光能转化效率，是PSⅡ最大光化学量子产量，Fv/Fo表示潜在活性效率，在研究植物胁迫时是较为重要的参数。Fv/Fm反映了PSⅡ反应中心内光能转换效率，它的变化代表了PSⅡ光化学效率的变化,反映的是逆境下植物的光抑制情况，是研究胁迫条件对光合作用抑制程度的重要指标之一。当植物处于非逆境条件时，Fv/Fm值一般在一稳定的范围之内，但任何影响PSⅡ效能的环境胁迫均会使Fv/Fm值明显降低。

通过图4至图5可以看出，在水分胁迫条件下，Fv/Fm与Fv/Fo的值均有所下降，并且随着水分胁迫的加剧，其下降幅度有所加大，在水分胁迫期间，轻度和重度胁迫处理的植株的Fv/Fm和Fv/Fo值与对照组相比均明显下降。这表明了水分胁迫对油松叶片PSⅡ有一定程度的伤害，使得光合潜力下降，PSⅡ光化学活性降低。通过对水分胁迫条件下油松叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm的变化分析表明：水分胁迫使PSⅡ潜在活性受损，原初光能转换效率下降，抑制了叶片光合作用的原初反应，导致光合作用能力下降，植株这个时候可能会出现生长缓慢等现象。

5.1.3水分胁迫对Fv′/Fm′的影响Fv′/Fm′是PSⅡ光系统的有效量子产量，反映了光合反应中心在部分关闭的情况下的实际捕获能量的传递效率。Fv′/Fm′值的大小说明了植物光合速率的大小。

从图6中可以看出，随着水分胁迫的加剧，Fv′/Fm′的值随之减小，Fv′/Fm′随土壤含水量的减少开始比较缓慢，但随着水分胁迫的加剧，则迅速的减少。Fv′/Fm′值说明了在水分胁迫条件下植物的光合速率有所减少。

5.1.4水分胁迫对qP的影响qP是指植物发生荧光猝灭时的光化学猝灭系数，反映了光适应状态下PSⅡ进行光化学反应的能力。是PSⅡ天线色素吸收光能用于光化学电子传递的份额，也在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度，植物的光合效率和对光能的利用。qP愈大, 说明用于光合作用的光能越多，也表明了PSⅡ的电子传递活性越大，qP的变化可以间接的反映植物的抗性能力。

3)基于成本考虑，本设计中开关阀的反馈并没有接入PLC控制系统，因而无法直观反应现场气动开关阀实际是否开到位或者关到位，如果把反馈信号接入系统中，更有利于生产操作。

由图7可以看出，随着胁迫程度加重，各水分胁迫条件下qP均呈现下降趋势，表明了随着水分胁迫的加剧，PSⅡ反应中心电子传递受到抑制。用于光合作用的光能减少，光合效率和光合利用率下降。

5.1.5水分胁迫对NPQ的影响NPQ代表了植物的非光化学猝灭系数，它的大小反映的是植物吸收的不能用于光合作用而以热能形式耗散的光能部分。PSⅡ天线色素吸收的光能用于光合电子传递以热的形式耗散掉的部分，其热耗散能力可用非光化学淬灭系数(NPQ)表示。由Fm/Fm′-1得出的NPQ值能更准确地反映植物光合过程中的非光化学淬灭情况。通常认为NPQ对植物光合机构有一定的保护作用，是植物长期适应自然环境形成的一种自我保护机制反映。

由图8可以看出，胁迫初期，NPQ有所增加，此时,多余的光能以热的形式耗散掉,防止了光合机构的破坏。所以在饱和光强度范围内，NPQ有所增加是植物对生存环境适应的一种保护机制。随着水分胁迫增加，NPQ明显降低，说明水分胁迫时植物吸收的光能中以热能的形式耗散的部分增多，植物受到了光抑制，光合机构遭到破坏。

5.1.6水分胁迫对ETR的影响ETR是光合电子传递速率，它用于度量由光化学反应到碳固定这一过程中的电子传递情况，ETR愈大，则表明光合电子传递速率快，PSⅡ的电子传递活性大，对干旱适应性强。

由图9可以看出，在胁迫进行到一定程度时，ETR与正常对照相比有所升高，光合电子传递能力加强，对干旱有一定的抵抗能力。但随着水分胁迫不断加剧，ETR显著降低，说明随着土壤水分胁迫的加强，PSⅡ反应中心的开放比例下降，叶绿体吸收的光能用于光化学转换的比例减少，光合电子传递能力降低，此时对干旱胁迫较为敏感。

5.2相关性分析

通过对叶绿素各荧光参数相关性分析表明，Fm与Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、qP、NPQ均极显著，NPQ与Fm、Fv、qP相关性极显著，NPQ与Fv′/Fm′相关性显著，Fv/Fm与Fm、Fv、qP/NPQ相关性极显著，与qP相关性显著，Fo、ETR与各因子相关性不显著。

试验表明，油松的水分利用效率是最大光化学量子产量、光化学淬灭、非光化学淬灭系数和PSⅡ反应中心光化学转换效率的综合表现结果。因此，在干旱胁迫条件下，Fv/Fm、qP、NPQ可以作为判断其抗旱性的指标。

6结论

6.1随着水分胁迫的加剧，Fo与正常相比有所上升，Fm和Fv有所下降，并且随着胁迫程度的加剧，其变化幅度也会加大。

6.2随着水分胁迫的加剧Fv/Fm值有着较为显著的变化，说明PSⅡ反应中心内光能转换效率降低，发生了光抑制。Fv/Fo的降低表明了在水分胁迫条件下PSⅡ潜在活性受损，光合作用随之受到抑制。

6.3Fv′/Fm′随着水分胁迫的加剧而降低,说明了在水分胁迫条件下植物的光合速率也随之降低，光合速率是表示光合作用强弱的一个重要指标，光合速率降低，说明光合作用是随水分胁迫减弱的。

6.4qP基本呈下降趋势表明了在水分胁迫条件下，植物对光能的利用受到了抑制，光合速率降低，光合作用受到影响。NPQ反映了热耗散的多少，实验中NPQ的值有所降低，光电子的传递受到了抑制，PS II反应中心容易受到破坏，影响光合作用。

6.5随着水分胁迫的加剧，ETR开始降低，电子传递受阻，光合速率减慢，PSⅡ反应中心易受破坏，因此植物的光合作用受到抑制。

6.6轻度和中度胁迫时，通过对叶绿素荧光参数的分析，发现植物表现出了一定的抗旱性，但是当水分达到重度胁迫时，植物的光合机构受到破坏，此时对植物的损伤极大。故中度胁迫状态下的土壤含水量是植物能正常生长的最低标准，一旦低于这个程度，植物就无法正常生长。

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Effects of Soil Moisture Stress on Fluorescence Characteristics ofPinustabuliformisin Western Liaoning Province

Liu Liguo

(Forest Inventory and Planning Institute of Liaoning Province, Shenyang 110122,China)

AbstractTaking Pinus tabuliformis in western Liaoning Province as the research object, potted water control method, four moisture gradient were set: normal water (CK, 70%-80% of field capacity), mild stress (T1, 60% -70% of field capacity ), moderate stress (T2, 30%-40% of field capacity) and severe stress (T3, 20%-30% of field capacity). On fluorescence parameters of chlorophyll and variation of Pinus tabuliformis under different soil moisture status, result shows that with water stress, the initial fluorescence yield F0 increase compared to normal;maximal fluorescence Fm and the maximum variable fluorescence yield FV declined;FV / Fm values along with water stress has a more significant change;photosynthetic rate under water stress reduced plant;under light and moderate stress, the plants showed some drought resistance, but when water reach the status of severe stress, the plant can not grow properly.

Key wordsPinus tabuliformis;water stress;soil moisture;chlorophyll；fluorescence parameters

中图分类号：S718.4

文献标识码：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.04.010

作者简介：刘立国(1982-)，男，辽宁沈阳人，从事林业调查规划工作.

收稿日期：2016-01-06

文章编号：1005-5215(2016)04-0034-04