江肖洁, 耿春女, 韩建秋, 周玉梅

上海应用技术学院生态技术与工程学院, 上海　201418



增温对长白山苔原植物叶片和土壤矿质元素含量的影响

江肖洁, 耿春女, 韩建秋, 周玉梅*

上海应用技术学院生态技术与工程学院, 上海201418

摘要:温度变化会影响植物对养分的吸收以及自身养分含量变化，尤其对长期处于低温条件下的苔原植物。采用开顶箱增温法，研究了1个生长季增温对长白山苔原3种代表植物——牛皮杜鹃 (Rhododendron aureumPall)、笃斯越桔 (Vaccinium uliginosum) 和东亚仙女木 (Dryas octopetalavar. asiatica) 叶片及土壤矿质元素钾 (K)、铝 (Al)、铜 (Cu)、铁 (Fe)、镁 (Mg)、锰 (Mn)、锌 (Zn) 和钙 (Ga) 含量的影响。结果表明：1) 增温明显改变了土壤矿质元素含量，使土壤Fe、Al和K含量分别增加0.44%、2.76%和4.88%，而Cu、Mg、Mn、Zn和Ga含量分别降低2.63%、5.07%、7.46%、21.95%和15.60%；2) 整个生长季，增温使牛皮杜鹃叶K含量增加8.17%，且具有明显的月变化，其叶Mg和Mn含量也分别比对照组高66.39%和14.73%；3) 与对照相比，增温使笃斯越桔叶K、Al和Zn含量分别增加15.24%、5.45%和87.45%，生长季不同月份，其叶K、Al、Mg、Mn、Zn和Ga含量差异明显；4) 增温并没有明显改变东亚仙女木叶片各矿质元素含量，但其叶K、Cu和Ga含量具有明显月波动。因此，不同物种矿质元素含量变化对增温的响应方式不同, 增温对苔原植物的影响也存在一定的物种差异性。

关键词：长白山；苔原；增温；矿质元素

IPCC[1]第五次气候变化报告显示，2003—2013年全球平均气温比1900—1950年上升了0.78 ℃，全球变暖对冰冻圈的影响更明显。高山苔原作为全球变暖的敏感区，其植被生长更易受到温度影响[2]，低温[3- 4]和养分的相对缺乏[5- 6]共同限制了高海拔高纬度地区植物的生长。温度改变能影响植物的新陈代谢以及内部养分元素的分配，从而改变各元素在植物器官中的转移和再分配[7- 8]。矿质元素对植物生长是至关重要的，植物生长过程中必须的矿质元素含量变化能在一定程度上反映植物的生理和生长特性。此外，许多矿质元素具有和生物有机分子形成稳定化合物的趋势，并可长时间停留在植物组织中[9]。因此，研究增温对植物矿质元素的影响，对进一步理解全球变暖后高山苔原植被养分状况、生长趋势具有积极作用。

钾 (K)、铜 (Cu)、铁 (Fe)、镁 (Mg)、锰 (Mn)、锌 (Zn) 和钙 (Ga) 是植物生长的必需矿质元素。K、Fe、Ca、Mn在调节渗透压、促进酶活性、蛋白质合成、提高光合能力及植物抗性等方面具有重要作用[10- 11]。Sardans和Peuelas[12]研究表明，增温有利于植物对矿质元素的吸收，因为温度升高使土壤中酶的活性增强，同时也提高了光合能力以及植物对养分元素再分配的能力[13]。但微量矿质元素的增加对植物的生长将产生不同的影响，植物叶片中某些微量矿质元素，如Cu元素含量的增加，将抑制植物的生长[14]，并降低植物的繁殖能力[15]。也就是说，增温条件下，土壤和植物中微量矿质元素含量的增加也会对植物的生产力产生负作用。相反，某些微量矿质元素，如Al元素含量的降低则有利于提高植物的生产力[16]，从而增强植物抵御未来气候变暖的能力。

土壤温度随昼夜和季节周期的变化而变化，这种变化强烈影响着土壤养分的可利用性和植物的吸收[17]。当土壤水分不受限制时，温度升高通常使土壤可利用的养分含量增加，因为增温提高了土壤微生物的活性，加速了化学反应速率，使土壤中的有效矿质元素得到释放，提高了土壤的矿化率[18- 19]。短期内，这些过程可以增加土壤的养分利用率，但长期温度升高后，土壤养分的储存可能会呈现降低趋势[17]，并进一步导致植物生长受限。

在北极苔原、加拿大高山苔原等地，已经做了一些增温对苔原植物和土壤微生物量以及C、N、P等大量元素含量影响的研究，发现增温使苔原地区植物的覆盖度增加[18，20- 21]，温度升高加剧了P素对长白山苔原地区植物生长的限制[22]等。但也有研究认为，苔原地区常绿灌木对增温所产生的效应与该地区其它植物相比敏感度较低[23- 24]，且增温对植物的生长没有产生显著的影响[25]。因此，增温对植物的影响存在一定的差异性。本研究以长白山苔原3种代表植物——牛皮杜鹃(Rhododendron aureumPall)、笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)和东亚仙女木(Dryas octopetalavar. asiatica)为实验对象，研究生长季增温对苔原土壤和植物叶片矿质元素含量的影响，以揭示在全球气候变暖条件下，苔原土壤与植被养分变化模式。

1实验方法

1.1实验设计

在吉林省长白山国家自然保护区海拔2028m苔原生态系统建立8个正六边形开顶箱 (OTC)，开顶箱设计采用国际苔原标准 (InternationalTundraExperiment,ITEX),箱体高45cm，底边长65cm[26]。开顶箱的增温原理是，由于有机玻璃的阻挡，箱内风速降低，热量不易散失，加之玻璃纤维可以使红外线更好的穿过，使箱内温度升高[27]。8个开顶箱按照大约间隔5m距离排列，并在每个开顶箱平行位置1m处，划定等同面积的对照地。增温前，开顶箱与对照样地植被覆盖度基本相同，且土壤理化性质没有明显差异性(未发表数据)。任意选取一个开顶箱及相应的对照样地(CK)，在箱体内外安装自动控制系统，记录光合有效辐射、空气和土壤温湿度 (HOBODataLogger)，土壤传感器分别放置于地下5cm和10cm处。空气温湿度记录仪从2013年6月起到2013年8月止进行连续记录，数据记录时间间隔为30min。土壤地下5cm和10cm温度记录仪的记录时间间隔为2h。

1.2研究地概况

实验地位于吉林省长白山国家自然保护区苔原生态系统(127.67°—128.27°E, 41.58°—42.42°N, 海拔2028m), 属于苔原- 冰缘型气候, 常年低温, 年平均气温—7.3 °C, 冬季漫长, 寒冷而干燥, 夏季短暂, 凉爽而潮湿, 全年多云雾[28]。年平均降水量1400—1800mm, 降水量主要集中在6—9月, 积雪时间达6个月以上。苔原植被主要为笃斯越桔、牛皮杜鹃、东亚仙女木、黑穗薹草(Carex atrata)、倒根蓼(Polygonum ochotense) 等, 其中笃斯越桔、牛皮杜鹃和东亚仙女木为苔原生态系统优势物种, 其平均覆盖度分别为29%、7%和56%[22]。

1.3样品采集及处理

2013年7月6日、8月7日、9月2日，在开顶箱和对照样地内分别取约15g等量3种植物叶片，取回后立即于100 °C杀青并于60 °C下烘干至恒重，粉碎过筛备用。开顶箱和对照样地土壤仅在生长季末9月2日进行取样，0—10cm土层土壤取后风干，过筛待测。

1.4研究方法

植物与土壤样品置于PTFE烧杯中，用HNO3、H2O2和HF在180 ℃条件下消煮，并用HClO4除去多余F-离子采用ICP-AES进行矿质元素含量测定[29]。

1.5数据分析

利用SPSS17.0软件，采用单因素方差法，分析每个月份增温对土壤和每种植物叶片Al、Cu、Fe、Mg、Mn、Zn、K和Ga矿质元素含量的影响，以及不同物种间各元素含量差异；采用双因素方差法，分析增温和月份对每种植物叶片各矿质元素含量的交互影响。

2结果

2.1开顶箱增温效应

2013年生长季，对与照地相比，开顶箱内平均空气温度增加1.41 °C，空气湿度增加1.19%,，地下5cm和10cm土壤温度分别增加1.74 °C和1.78 °C(表1)。

2.3 治疗前后两组血清TNF-α、IL-6水平对比 治疗后研究组与对照组血清TNF-α、IL-6水平对比，前者明显低于后者，组间对比差异有统计学意义（P均＜0.05），见表2。

表1生长季增温与对照条件下空气平均温度、空气平均相对湿度，地下5cm和10cm土壤平均温度

Table1Themeanairtemperature,airrelativemeanhumidity,soilmeantemperatureat5cmand10cmsoildepthintheopen-topchambersandcontrolplotsduringgrowingseason

* P < 0.05, ** P < 0.01

2.2增温对土壤矿质元素含量的影响

由表2可以看出，增温使土壤K、Al和Fe元素含量分别升高4.88%、2.76%和0.44%，Mn、Ga、Zn含量的变化幅度较大，比对照组分别降低了7.46%、15.6%和21.95%。

同列不同字母表示差异显著 (P< 0.05)

2.3增温对植物叶片矿质元素含量的影响及月份动态变化

3种植物叶片K元素含量在生长季均呈现先升高后降低 (图1)，月变化明显 (表3)，且3种植物对照组的叶K含量变化趋势一致。牛皮杜鹃叶片其它矿质元素含量在生长季各月份间变化较小，彼此差异不显著 (P > 0.05) (表3)。由图1可知，牛皮杜鹃K含量的变化范围为10.19 —14.38mg/g，增温明显改变了其叶片的K元素含量 (P < 0.05) (表3)，整个生长季，增温使牛皮杜鹃叶K含量平均增加8.17%。虽然增温对牛皮杜鹃叶片中的其它矿质元素含量没有产生明显影响，但由表3可以看出，除Ga元素外，增温条件下的叶Al、Cu、Fe、Mg、Mn和Zn含量的平均值均高于对照组。

Table3ThestatisticalresultsofeffectsofwarmingandmonthonK、Ga、Mg、Al、Fe、Cu、ZnandMncontentsofleavesofthreeplantspeciesusingrepeatedmeasuresANOVAduringgrowingseason

* P < 0.05, ** P < 0.01,nsP > 0.05

整个生长季，增温条件下的笃斯越桔叶片K、Al和Zn含量的变化范围分别为8.67—13.02、5.85×10-2—20.75×10-2、28.2—7.1mg/g(图1)，且分别比对照组高15.24%、5.45%和87.45% (P < 0.05)。与对照相比，增温条件下的笃斯越桔叶片Fe和Cu含量虽然分别减少了15.94%和60.10%，但差异并不显著(表3)。笃斯越桔叶片中的Al、Mg、Mn、Zn和Ga含量在不同月份含量差异较大，Al、Mg、Mn和Ga含量变化趋势相同，随生长季含量逐渐增加，但Zn含量则相反，一直呈降低趋势。

与牛皮杜鹃和笃斯越桔不同，增温对东亚仙女木叶片各矿质元素含量都没有产生显著影响，但在不同月份，增温对其叶片中的K和Ga含量影响不同 (表3)。7月份，增温条件下的东亚仙女木叶Ga含量比对照组低34.20%，叶K含量的变化与Ga恰好相反，在生长旺盛的7、8月份，增温与对照条件下东亚仙女木叶Ga的含量存在明显差异，但9月份差异不明显，7月份，增温条件下叶K含量比对照组高16.18%，但8月份，则比对照组低26.53%。东亚仙女木的Cu和Ga含量在生长季内都表现为先升高而在生长季末降低的变化趋势。增温与对照条件下，笃斯越桔叶片Mn含量以及东亚仙女木叶片的Ga含量，在生长季内一直呈增加趋势，其含量范围分别是0.40—1.93mg/g和6.08 —11.63mg/g(图1)。

2.43种植物叶片矿质元素含量的比较

3讨论

高山苔原生态系统中，土壤温度通常低于该地区植物生长所需的最适温度[30]，Sanchez研究显示[31]，长期的土壤温度升高能加速土壤的风化和分解速率，降低土壤有机质的含量，这些改变将会使土壤向以Fe、Al氢氧化物为主且Ga、Mg、Cu等植物生长所需的矿质元素含量较低的高度风化粘土转变，这些转化的粘土具有较低的阳离子交换能力，因此土壤维持养分的能力也降低[32]。这与本研究增温使土壤Fe、Al含量升高，Ga、Mg、Cu含量降低的研究结果是一致的。

本研究中，增温与对照条件下3种植物叶片的K含量分别在8.67—14.32mg/g和8.65 —15.83mg/g范围内变化，高于我国灌丛植被叶K含量的平均值 (8.38mg/g)[33]。由于K元素流动性较大，易受雨水淋溶，所以具有明显的季节动态变化，本研究中在生长季呈先升高后降低的趋势。这可能是由于长白山苔原在7、8月雨水相对集中，而土壤K含量的变化可能有一定的滞后性；另外，生长季末期，K浓度下降也可能是由于碳水化合物含量增加引起的稀释效应，Sun和Chen[34]也发现辽东栎叶片经雨水淋溶后K含量降低。增温使牛皮杜鹃和笃斯越桔叶片的K含量平均值增加，但东亚仙女木的叶K含量平均值却降低，而且增温条件下，3种植物的叶K含量在不同月份的变化也没有表现出一致性。因此，3种植物叶片K含量对增温的响应具一定的差异性。

植物叶片中某些矿质元素含量的变化基本都与植物的光合作用以及生长有关[35- 36]。Mg、Mn是光合和呼吸作用过程中重要酶的组成成分或辅酶因子，可以影响叶片的光合作用和呼吸作用，同时Mg又是叶绿素的重要组成部分。对笃斯越桔来说，Mg含量在展叶初期相对较低，随着叶片生长、叶绿素含量增加以及光合作用的增强，其浓度逐步上升，这与Llorens等[35- 36]的结论一致。但牛皮杜鹃和东亚仙女木叶片Mg含量在8月份略降低，而后又升高，这可能与植物的旺盛生长导致的大量消耗或碳水化合物的增加引起的稀释效应有关。

增温对3种植物叶Ga含量都没有产生显著影响，笃斯越桔和东亚仙女木的叶Ga含量在生长季内保持增加趋势。Ga作为细胞壁的主要成分，生长期间需求增大，所以浓度增大[34]；另外，Ga属于不易移动、转移度较低的养分元素，从种子萌发到叶片凋落，Ga元素一直处于累积状态[37]，所以在生长季末含量最高。

图1可以看出，增温使笃斯越桔叶片的Al和Zn含量增加，Sardans等[13]也发现增温使E. multiflora叶中Al和Zn含量分别升高42%和50%。Zn作为植物体多种酶的组成成分，参与植物的呼吸作用和碳水化合物转化，温度升高会增强植物的呼吸作用，所以植物通过增加Zn的含量来满足自身的呼吸需求。而在在生长季末，3种植物叶片中的Zn含量达到最低值，主要是由于Zn已逐渐向根部转移，使地上部分的Zn含量减少[38]。

温度升高使3种植物叶片Al含量都增加。虽然Ying等[16]研究发现，Al含量的增加将降低植物对Ga的吸收和运输，同时使植物N、P、K等养分元素的吸收受阻，从而影响植物的正常发育和生长。但本研究中Al含量的增加并未引起K、Ga等元素吸收受阻，说明在短期增温条件下，Al含量的增加不会抑制牛皮杜鹃、笃斯越桔和东亚仙女木的生长。

土壤养分元素的含量与植物的生长息息相关，虽然增温使土壤K、Al和Fe元素含量增加，但3种植物叶中相应的矿质元素并没有都呈增加的趋势，这可能是土壤养分状况对植物生长的影响具有一定滞后性。另外，不同植物的相同种矿质元素对增温产生的效应并不完全相同，说明增温对苔原植物的影响存在一定的差异性，且具有一定的物种差异性。

4结论

低温[3- 4]和养分的缺乏[5- 6]是限制高海拔、高纬度地区植物生长的主要因素，牛皮杜鹃、笃斯越桔和东亚仙女木作为长白山苔原优势植物，其矿质元素含量的变化可以在一定程度上说明增温对长白山苔原植被的影响。之前的研究显示[22]，短期的模拟增温加剧了P素对这3种植物生长的限制。本研究中，短期增温使牛皮杜鹃的K含量和笃斯越桔叶的K、Al和Zn含量发生明显变化，叶K、Al和Zn含量的增加将有利于增强植物的光合作用，促进植物的生长[39]。同时3种植物叶的K含量、笃斯越桔叶Al、Mg、Mn、Zn和Ga含量以及东亚仙女木叶Cu和Ga含量受月份影响较大。为了更好的揭示增温对苔原植物的影响，长期而全方位的定位监测是尤为必要的。

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EffectsofwarmingonmineralelementcontentsinleavesofdominantspeciesandinsoilsinChangbaiMountaintundra

JIANGXiaojie,GENGChunnv,HANJianqiu,ZHOUYumei*

Ecological Technique and Engineering College, Shanghai Institute of Technology, Shanghai 201418, China

KeyWords:ChangbaiMountain;tundra;warming;mineralelement

Abstract：AccordingtothefifthreportofIntergovernmentalPanelonClimateChange(IPCC),theaverageglobaltemperaturehasincreasedby0.78 ℃between2003and2013,comparedwiththatbetween1900and1950.Itiswellknownthatborealorhighlatitudeareasaremoresensitivetowarming.Thevegetationsinthetundraecosystemhaveadaptedtolowtemperaturesandgrowninconditionsoflimitednutrition.However,temperaturescaninfluencetheabsorptionandcontentofthenutrients.Theaimofthisstudyistoexaminetheresponsesofthemineralelementsintheleavesoftundraplantstowarming.Thehexagonopen-topchambersystemwasusedtoincreasetheairandsoiltemperaturesduringthegrowingseason(JunetoSeptember).Themeanairtemperaturewasincreasedby1.41 ℃,andthesoiltemperatureatdepthsof5cmand10cmwasincreasedby1.74and1.78 ℃,respectively,duringthegrowingseasonin2013.Thepotassium(K),aluminum(Al),copper(Cu),iron(Fe)andmagnesium(Mg),manganese(Mn),zinc(Zn),andcalcium(Ga)contentsinthesoilandtheleavesofRhododendron aureumPall, Vaccinium uliginosum,andDryas octopetalavar. Asiatica,threedominantplantsintheChangbaiMountaintundra,weredeterminedafterwarmingtreatmentduringthreegrowingseasons.Theresultsshowedthat: 1)warmingsignificantlyaffectedthemineralelementcontentinthesoils.TheFe,Al,andKcontentsincreasedby0.44%, 2.76%,and4.88%,respectively.Incontrast,theCu,Mg,Mn,Zn,andGacontentsdecreasedby2.63%, 5.07%, 7.46%, 5.07%,and7.46%,respectively. 2)TheKcontentintheleavesofRhododendron aureumshowedasignificantseasonalchange,withanaverageincreaseof8.17%afterwarmingduringthewholegrowingseason;however,thiswasnotobservedfortheothermineralelementscontents.WarmingincreasedtheMgandMncontentsoftheleavesofRhododendron aureumby66.39%and14.73%,respectively,comparedwiththecontrol. 3)ThecontentsofK,Al,andZnintheleavesofVaccinium uliginosum,grownintheopen-topchambers,were15.24%, 5.45%,and87.45%higher,respectively,thanwerethoseofthecontrol.ThereweresignificantdifferencesintheK,Al,Mg,Mn,Zn,andGacontentsintheVaccinium uliginosumleavesforthedifferentmonths. 4)Warmingdidnotsignificantlyaffectallmineralelements′contentsintheleavesofDryas octopetalavar. Asiatica.TheK,Cu,andGacontentsoftheleavesofDryas octopetalavar. Asiaticashowedobviousseasonalfluctuations,rangingfrom8.48to15.83mg/g, 0.14to0.30mg/g,and8.91to11.41mg/g,respectively.Overall,thecontentsofthemineralelementsinthedifferentplantspeciesrespondeddifferentlytothewarming.AlthoughthewarmingincreasedtheK,Al,andFecontentsinthesoils,theleavesofRh. aureum, V. uliginosumandDr. octopetalavar. Asiaticadidnotshowasimilarincreasingtrend.Thisfindingindicatesthehysteresiseffectsofthesoilnutrition.Therefore,themineralelementsinthesoilsrespondedtowarmingindifferentways,whiletheresponsestowarmingofthemineralelementintheleaveswerespecifictotheplantspecies.Ourresultscouldimprovetheunderstandingoftheeffectsofglobalwarmingonthenutritionaldynamicsinsoilsandthemetabolismintheplantsofthetundra.

基金项目:国家自然科学基金资助项目(31170461)

收稿日期:2014- 09- 14; 网络出版日期:2015- 08- 05

*通讯作者

Correspondingauthor.E-mail:zhouyumei73@126.com

DOI:10.5846/stxb201409141820

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