尚玉昌

北京大学生命科学学院，北京 100871

灵长动物行为与生态学的研究现状与进展(三)：社会组织与散布行为

尚玉昌

北京大学生命科学学院，北京 100871

所有的灵长动物都是社会性动物，其社会群体的组成成分依物种不同而有很大不同。它们在群体中进行取食、漫游、休息和睡眠等各种活动。对灵长动物的社会组织进行归纳分类有助于对各个物种进行比较研究，其最终目的是便于研究能够影响社会组织多样性的各种因素。灵长动物的社会分群是多种选择因素作用的结果，其中每一种因素都能以不同的方式影响猴群的大小、组成成分和数量动态。虽然大多数灵长动物生活在本物种所特有的社会单位中，但它们并不是终生都生活在同一个社群中。有些种类是雌猴留在自己的出生群，而雄猴外迁到另一个社群中；还有一些种类是雄猴留在自己的出生群中而雌猴外迁；吼猴和小狷猴等是雌雄两性都外迁。从个体的视角看，灵长动物的社群并不是一个稳定持久的单位，而是一个复杂的动态系统，随着个体的出生、成熟、外迁、迁入、迁出、配对、生殖和死亡而不断发生变化。最早关于灵长动物社会行为的知识来自于持续1～2年的短期观察，但现在已经积累了大量的长期野外观察资料，而且在研究方法上也有很多创新。这些资料和方法为我们提供了更广阔的生物学视角并开辟了新的研究前景。

灵长动物；社会组织；社会结构；单雄群；全雄群；散布行为

迄今为止，对灵长动物行～为和生态学研究最多的一个方面就是灵长动物群体的大小和群体的组成成分。所有的灵长动物都是社会性的动物，它们总是以各种方式与本物种的其他成员发生这样那样的关系，但灵长动物群体的大小和成分又是多变的。它们在这些群体中进行取食、漫游、休息和睡眠等各种活动。

1 社会组织

灵长动物的社会组织可以最简单地区分为独居(solitary)和群居(gregarous)两种类型：独居物种是以单个个体进行取食和漫游；群居物种则结成群体进行取食和漫游。很多夜行性灵长动物是独居的，而大多数昼行性灵长动物和少数夜行性灵长动物则是群居的。在这个简单的二分法中也有模糊不清的地方，因为即使独居物种也常表现有一定的社会性，如与其他独居个体保持有多种相互关系，常常选择在同一个地点睡觉，可能偶尔地会结伴漫游。总之，它们的活动范围经常是发生重叠的。以夜行性的和独居的鼠狐猴为例，它的个体活动范围和个体之间的相互关系是极为多种多样的。

灵长动物社会群体的组成成分依物种不同而有很大的不同，其中有几种类型最为常见。独居的灵长动物核猴(noyau)的社会群体是最简单和最原始的，它也是最原始的夜行性哺乳动物[1]，其群体的基本构成单位就是单个的雌猴及其子女。在核猴中，成年的雌雄个体并不形成永久性的两性混合群体，常常是一个雄猴的家域与几个雌猴的家域发生重叠。即使两性个体不在一起漫游，但它们之间也会有一定的接触或相互作用，使雄猴能够密切监视雌猴的生殖状态，也能使雌猴对潜在的配偶做出选择。

另一个比较简单的社会结构类型是家庭群，即由一雄一雌及其后代组成。生活在这种家庭群中的非人灵长动物相邻家庭之间常常发生激烈的领域竞争，这种竞争打斗表现为性内竞争的形式，即雄性排斥雄性和雌性排斥雌性。在单配制(monogamous)的灵长动物社群中，雄猴的作用依物种而有很大不同。在一些种类中，雄猴在护幼育幼方面起着很大的作用，如枭猴、青猴、合趾猿等；在另一些种类中，雄猴对护幼育幼的功效却很少，但雄猴有助于击退外来雄猴的入侵和杀婴行为[2]。还有一种说法是，雄猴存在的主要功能是保护配偶而不是看护后代[3]。

在自然条件下，小狷猴和某些长臂猿生活在一雌多雄(polyandrous)的群体中，即群体中只有一只能生育的雌猴和多只雄猴，在这些群体中几只雄猴和其他成员都可能参与育幼工作，所以有人称其为公共繁育体制[4]。有很多灵长动物的群体是由一只成年雄猴和几只成年雌猴及其后代组成的，这种单雄群体或多配制群体(polygynous)常常是建立在母系遗传的基础上。有些种类成年雄猴并不与雌猴生活在一起，而是单独生活或与其他雄猴结合成全雄群(all-male groups)。就亚洲叶猴来说，单雄群中的雄猴只在生殖时才会接近雌猴并对雌猴加以保卫。

与上述这些单雄群不同的是，有很多灵长动物都是生活在一个大的群体中，其中包括几个有生殖能力的雄猴和雌猴及其后代，它们常常一起觅食，这种群体的特点是常常存在着种内复杂的关系与竞争。对很多现存的灵长动物来说，单雄群和多雄多雌群之间的界限很难划清楚，因为随着年轻雄猴的成熟，很多单雄群会演变为多雄群。同样，即使是同一物种内群体的组成成分也常因群体的大小和种群的密度差异而有所不同，这是一种依年龄而逐渐发生变化的群体，是现有群体类型的一种中间类型。

在灵长动物的几个分类类群中，特别是蛛猴和黑猩猩，其社会单位经常发生变化。群体的大小和组成成分常因资源的状况和个体间的关系而发生变动。这些群体很不稳定，分分合合是经常发生的[5]。成年雌猴常常带着它们的子女到处漫游，雄猴也常和它们在一起。还有一些种类的灵长动物，其群体为了觅食常常会分裂成一些小群进行活动，有些是为了取食一些特殊类型的食物而分成小群。

有些灵长动物是生活在一个多层次社会(multilevel societies)中。所谓多层次社会是指该社会组织不仅很复杂，而且富有层次性[6]。例如：扁颈狒狒全天都以小的单雄多雌群觅食，其中包括一只雄狒狒、几只雌狒狒及其后代，但每晚睡眠时都会有十几个这样的小群汇聚在一个固定的悬崖上，有的还会作为一个整体从一个地方移动到另一个地方。

还有的灵长动物如疣猴、金丝猴和长鼻猴等，其各个独立的猴群取食或休息时，常常会友善地聚集在一起形成超大的猴群。这种超大猴群有可能是有亲缘关系的个体之间的一种家族大联合，也可能是一种觅食对策，以增加个体对食物资源的了解并增强其竞争力，或者是为了更好地利用极其丰富的自然资源。

对灵长动物的社会组织进行归纳分类有助于对各个物种进行比较研究，其最终目的是便于研究能够影响社会组织多样性的各种因素。灵长动物的社会分群是多种选择因素作用的结果，其中每一个因素都能以不同的方式影响猴群的大小、组成成分和数量动态。灵长动物学家发现，区分灵长动物社会行为的不同方面是很有用的[7]。社会组织(social organization)是指灵长动物群体的种群构成，如雄猴和雌猴的数量；社会结构(social structure)是描述个体之间相互作用的类型，如谁给谁梳理体毛，谁常和谁在一起；而交配体制(mating system)则是描述实际的生殖格局。这些描述是很重要的，因为很多研究都表明，在这些因素之间并不总是存在着明显的关系。例如，大多数长臂猿生活在含有一只成年雄猿和一只成年雌猿的社会组织中，但遗传学的研究显示，群体中的很多幼猴都是与群体外个体交配所产生的后代。但是大多数旧大陆猴的单雄群体由一个无血缘关系的成年雄猴和几只有密切亲缘关系的成年雌猴及其子女组成的。与此不同的是，大猩猩的单雄群体通常包含几个没有血缘关系的成年雌猩猩，它们彼此很少接触，但都依附于群中的那只雄猩猩。

2 散布行为

虽然大多数灵长动物生活在本物种所特有的社会单位中，但它们并不是终生都生活在同一个社群中，大多数的旧大陆猴和几种狐猴中，雌猴通常是留在自己的出生群中，而雄猴则外迁到别的群体中[8]。在黑猩猩和倭黑猩猩中，大多数雄性个体留在自己的出生群体中，而雌性个体外迁。在很多其他种类灵长动物中，如吼猴和小狷猴，雌雄两性都外迁，即从一个群体迁入另一个群体。有趣的是，这种外迁方式的结果并不会影响该群体对同一家域的占有，即使在群体成员中已经没有了连续性。因此，从个体的视角看，灵长动物的社群并不是一个稳定持久的单位，而是一个复杂的动态系统，它随着个体的出生、成熟、外迁、迁入、迁出、配对、生殖和死亡而不断发生变化。诸如回避近交、资源分布格局、保护后代免受杀婴行为的危害等因素对于决定不同物种迁入迁出的方式是很重要的。各种选择因素以不同的方式直接影响着种群中的每个成员，对一个成员特别重要的因素对另一个不同性别和年龄的成员可能并不重要，即使是同一个个体随着其生殖状况和其他个体的关系的改变也会有所不同。

最早关于灵长动物社会行为的知识来自于持续1～2年的短期观察，但现在已积累了大量的长期野外观察资料[9]，而且在研究方法上也有很多创新，其中包括不少遗传学和生理学的研究思路[10-12]。这些资料和方法为我们提供了更广阔的生物学视角，并开辟了新的研究前景。灵长动物群体的动态特点加强了我们这样的认识，即灵长动物的社会群体是多种选择因素作用于群体中每个成员的结果，要想了解灵长动物行为的多样性就必须对灵长动物的社群生活进行全面的利弊分析，而且需要知道每个物种的系统发生史。

(2015年5月21日收稿)■

[1] CHARLES-DOMINIQUE P. Ecology and social adaptations in didelphid marsupials: comparison with eutherians of similar ecology [M]//EISENBERG J F, KLEIMAN D G (eds). Advances in the Study of Mammalian Behavior. American Society of Mammalogists, 1983: 395-422.

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[3] VAN SCHAIK C P, Paul A. Male care in primates: does it ever refect paternity? [J]. Evolutionary Anthropology Issues News & Reviews, 1996, 5: 152-156.

[4] GARBER P A. One for all and breeding for one: Cooperation and competition as a tamarin reproductive strategy [J]. Evolutionary Anthropology Issues News & Reviews, 1997, 5: 187-199.

[5] AURELI F, SCHAFFNER C, BOESCH C, et al. Fission-fusion dynamics: new research frameworks [J]. Current Anthropology, 2008, 49:627-654.

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[7] KAPPELER P M, SCHAIK C P V. Evolution of primate social systems [J]. International Journal of Primatogy, 2002, 23: 707-740.

[8] KAPPELER P M. Determinants of primate social organization: comparative evidence and new insights fromMalagasy lemurs[J]. Biological Reviews, 1997, 72: 111-151.

[9] KAPPELER P M, WATTS D P. Long-term field studies of primates [M]. Berlin: Springer-Verlag, 2012.

[10] WHEATON C J, SAVAGE A, LASLEY B L. Advances in the understanding of primate reproductive endocrinology [M]// CAMPBELL C, FUENTES A, MACKINNON K, et al (eds). Primates in Perspective.2nd ed. Oxford: Oxford University Press, 2010: 377-389. [11] DFLORE A, LAWLER R R. Molecular primatology [M]//CAMPBELL C, FUENTES A, MACKINNON K, et al (eds). Primates in Perspective. 2nd ed. Oxford: Oxford University Press, 2010: 390-416.

[12] SETCHELL J M, CURTIS D J. Field and laboratory methods in primatology: a practical guide [M]. Cambridge: Cambridge University Press, 2011.

(编辑：段艳芳)

Status and advance on study of behavior and ecology in primates (III): social organization and dispersal behavior

SHANG Yuchang
School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China

AbstractAll primates are social animals: they interact regularly with other members of their species in various ways. The composition of primate social groups differs considerably from species to species. Many primate species live in groups consisting of a single adult male along with several females and their offsprings. In contrast to these one-male groups, many species live in large polygynandrous groups that include several reproductively active adult males, females, and offsprings, all of which forage as a group. These categories of social organization provide us mainly with a convenient framework for comparing different species. The ultimate goat of such classifcation is to facilitate the investigation of the factors that have given rise to this diversity in social organization. Primate social groupings are the result of many selective factors, each of winch infuences in a different way on the size, composition, and dynamics of the social group. Although most primates are found live in species-specifc types of social units, most individuals do not spend their entire lives in the same social group. In most Old World monkeys and in several lemurs, females generally stay in their natural group, and males emigrate to other groups. In chimpanzees and bonobos, most males stay in their natural group, and females migrate. In many other species, both sexes migrate from group to group. From the perspective of the individuals, primate social group are not stable, permanent units: they are complex and dynamic networks that continually change as individuals are born, mature, emigrate, immigrate, mate, reproduce and die. Factors such as inbreeding avoidance, resource distribution, and protection from infanticide seem to be important in determining the patterns of immigration and emigration in different species.

primate, social organization, social structure, one-male group, all-male group, dispersal behavior

10.3969/j.issn.0253-9608.2016.02.008

†通信作者，E-mail：shangyuchang@pku.edu.cn