王紫阳，徐建华，李火根，於朝广，殷云龙

（1.江苏省·中国科学院植物研究所，江苏 南京210014；2.南京林业大学林学院，江苏南京210037）

中山杉优良无性系302，118，405扦插生根能力比较

王紫阳1，徐建华1，李火根2，於朝广1，殷云龙1

（1.江苏省·中国科学院植物研究所，江苏 南京210014；2.南京林业大学林学院，江苏南京210037）

为了解分别选育于1979，1993，2004年的3期中山杉Taxodium ‘Zhongshanshan’ 无性系的扦插生根能力差异，研究了清水对照 （ck），1 000 mg·L-1吲哚乙酸、1 000 mg·L-1萘乙酸、2 000 mg·L-1吲哚乙酸、2 000 mg·L-1萘乙酸、1 000 mg·L-1吲哚乙酸和1 000 mg·L-1萘乙酸1：1混合液、2 000 mg·L-1吲哚乙酸和2 000 mg·L-1萘乙酸1：1混合液分别处理下中山杉302，118，405 Taxodium ‘Zhongshanshan 302,118,405’的生根率、生根数量、最大根根长和最大根基茎。结果表明：①清水对照或2 000 mg·L-1吲哚乙酸处理下，中山杉302的生根率显著低于（P＜0.05）中山杉118，405，其余5个处理下，3个无性系的生根率在0.01水平差异显著。1 000 mg·L-1萘乙酸、2 000 mg·L-1萘乙酸、2 000 mg·L-1吲哚乙酸和2 000 mg·L-1萘乙酸1：1混合液处理下，中山杉302生根数超过4条的百分率显著低于（P＜0.01）中山杉118，405。1 000 mg·L-1吲哚乙酸、1 000 mg·L-1吲哚乙酸和1 000 mg·L-1萘乙酸1：1混合液处理下，3个无性系生根数超过4条的百分率在0.05水平差异显著。②1 000 mg·L-1萘乙酸、2 000 mg·L-1吲哚乙酸、2 000 mg·L-1萘乙酸、2 000 mg·L-1吲哚乙酸和2 000 mg·L-1萘乙酸1：1混合液处理下，3个无性系的生根率显著高于（P＜0.05）对照；2 000 mg·L-1萘乙酸处理下，3个无性系生根数超过4条的百分率显著高于（P＜0.05）对照。这些结果显示：①3个中山杉无性系的扦插生根能力存在显著的差异。②植物生长调节物质处理可以提高3个无性系的生根率和生根数量。7个处理中，2 000 mg·L-1吲哚乙酸和2 000 mg·L-1萘乙酸1：1的混合液处理效果最佳。图4表1参21

森林培育学；中山杉；扦插繁殖；生根能力；植物生长调节物质

中山杉Taxodium ‘Zhongshanshan’ 是落羽杉Taxodium distichum，墨西哥落羽杉Taxodium mucronatum，池杉Taxodium ascendens等3个树种种间杂交得到的优良无性系的总称［1-2］。江苏省·中国科学院植物研究所于20世纪70年初开始着力于落羽杉属Taxodium种间杂交优势利用研究［3-4］，陆续育成了一批以国家级林木良种中山杉302 T．distichum×T．mucronatum、中山杉118（T．distichum×T．mucronatum）×T．mucronatum为代表的具有耐盐碱、生长快、观赏价值高等优点的第1期和第 2期中山杉优良无性系和以中山杉405 T．mucronatum×T．distichum等为代表的第3期优良无性系［5］。 迄今为止，中山杉302和中山杉118已累计扩繁出苗木6.8×106余株，造林示范面积超过1.9×104hm2［3］，中山杉405等第3期优良无性系已经在江苏、浙江、重庆、云南等沿海和内陆省（市）大规模扩繁和推广。这些优良品种在中国未来用材林、能源林、碳汇林、休闲林和水源涵养林等营造以及沿海防护林建设、公路及城乡绿化、农田林网和滩涂造林等方面将具有巨大的应用潜力［5］。目前，中山杉无性系主要通过嫩枝扦插的方法进行扩繁［3-6］。研究表明，不同栽培基质对中山杉302，中山杉118［2］和中山杉405［3］无性系扦插生根能力具有显著的影响。靳诚［9］研究表明：植物生长调节物质质量浓度比植物生长调节物质种类和处理时间对中山杉扦插生根率影响显著。李兆玉等［10］研究表明：萘乙酸（NAA）处理能显著提高中山杉插穗的生根率。本研究以中山杉302，118和405当年生半木质化枝条为插穗，研究了不同质量浓度吲哚乙酸（IAA）和萘乙酸（NAA）单一或复合处理下， 3个中山杉无性系的扦插生根率、生根数量、最大根根长和基茎，重点比较了相同处理下3个无性系的生根能力，并筛选出一种相对有效的生根促进剂，以期为中山杉苗木的更新换代、生产扩繁和推广应用提供有力的科学依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

以南京中山植物园中山杉采穗圃中生长年龄相近的中山杉302，118和405当年生半木质化枝条为插穗。插床宽为90.00 cm，高30.00 cm，栽培基质为V（泥炭土）∶V（珍珠岩）=1∶1。

1.2 方法

1.2.1 实验设计 3种插穗分别在不同组合的吲哚乙酸（IAA）和萘乙酸（NAA）处理液中浸泡5 min后扦插，以清水作为对照（ck），其他处理分别为IAA 1 000（I 1000），IAA 2 000（I 2000），NAA 1 000（N 1000），NAA 2 000（N 2000），IAA 1 000+NAA 1 000（IN 1 000），IAA 2 000+NAA 2 000（IN 2 000）（单位：mg·L-1），重复5次·处理-1，重复70枝·次-1。插后任取其中1个重复进行生根动态观测，隔1个月进行1次抽样调查，统计不同处理下3个无性系连续4个月的生根动态变化，用以说明三者生根时间的早晚关系（第1个月随机抽取10株·处理-1，其后3个月各取20株·处理-1）。扦插8个月后，统计剩余4个重复的生根率、生根数量、最大根根长和基茎等。生根指标测定方法参照徐建华等［3］和黄利斌等［11］，计算生根数4条以上的单株占总生根苗的百分率（p），用以评估扦插苗生根数量。

1.2.2 扦插管理 2014年7月17日至7月19日，选取均匀一致、生长健壮、无病虫害的当年生嫩枝，剪成上平下斜长15.00 cm的穗条［12］，保留脱落性小枝5个·穗条-1。在处理液中浸泡5 min后扦插，插入深度为7.00 cm，株距2.00 cm，行距8.00 cm，穗条插好后适度压实，并立即浇透水［3］。扦插床上方2.50 m处架黑色遮阳网遮光，并设置间隙喷雾系统使空气保持在一定的湿度范围［7］。

1.3 数据处理

采用Excel 2003和SPSS 16.0等软件等进行实验数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理下3个中山杉无性系的扦插生根时间差异

连续4个月的生根动态观测表明：①清水对照条件下（ck），中山杉405生根最早，扦插1个月后开始生根；中山杉118次之，2个月后生根；中山杉302生根最晚，4个月后生根。②扦插1个月后，中山杉405所有处理均已生根；中山杉118除对照（ck）未生根外，其余处理均已生根；中山杉302仅IAA和NAA混合液处理开始生根。说明不同质量浓度吲哚乙酸（IAA），萘乙酸（NAA）均可促进中山杉无性系的根系发生，其中IAA和NAA混合液处理的效果最好。

2.2 不同植物生长调节物质处理对3个中山杉无性系扦插生根的影响

表1 不同植物生长调节物质处理对3个中山杉无性系插穗生根状况的影响Table 1 Effect of different treatments on the rooting status of cuttings of three Taxodium‘Zhongshanshan’clones

由表1可见：①植物生长调节物质处理后3个无性系的生根率均显著高于对照（ck），说明外源植物生长调节物质处理能有效提高中山杉插穗的生根率。7个处理中，I 2000对生根率的促进作用最大，其次是IN 2000和N 2000，ck生根率最低。中山杉302各处理中，I 2000生根率最高，为57.50%，IN 2000，N 2000，N 1000次之，3者之间无显著差异，ck生根率最低（15.71%）。中山杉118各处理中，生根率最高的是I 2000，为83.93%；其次是IN 2000，N 2000，IN 1000，四者无显著差异；ck生根率最低（56.07%），与上述4个处理在0.05水平差异显著。中山杉405各处理中，IN 2000生根率最高（87.14%），N 1000，N 2000，IAA 2000和IN 1000次之，上述5种处理间均无显著差异，其生根率均高于80.00%；ck生根率最低（62.50%），与其余6个处理均在0.05水平差异显著。②外源植物生长调节物质处理有效提高了3个无性系的生根数量，其中IN 2000和N 2000对生根数量的提高作用最大，ck生根数量最少。中山杉302各处理中，生根数超过4条的扦插苗百分率（P）最高的是N 2000，为16.03%，IAA 2000，IN 2000次之，三者无显著差异；I 1000最低（1.25%)，与ck差异不显著。中山杉118的7个处理中，IN 2000的生根数超过4条的扦插苗百分率最高 （49.35%），N 2000和N 1000次之，三者无显著差异，ck最低（18.41%）。中山杉405各处理中，生根数超过4条的扦插苗百分率最高的是IN 2000（9.84%），N 1000，N 2000次之，三者无显著差异；ck最低 （6.26%）。③外源植物生长调节物质处理对3个无性系插穗的最大根根长无显著影响。相同处理下，中山杉302和中山杉405的最大根根长无显著差异，中山杉118的7个处理中，ck的最大根根长最大（13.23 cm），其余处理间均无显著差异，N 1000最小（10.80 cm）。④外源植物生长调节物质处理对3个无性系插穗的最大根基茎无显著影响。中山杉302各处理中，IAA 2000的最大根基茎最大（0.15 cm），其余6个处理间无显著差异，N 2000最小（0.10 cm）。中山杉118和中山杉405所有处理的最大根基茎均无显著差异。

2.3 不同处理下3个中山杉无性系扦插生根能力比较

由图1可知：相同处理下，中山杉405的生根率最高，中山杉118次之，中山杉302的生根率最低，与其余2个无性系差异显著。IN 1000处理下3个无性系的生根率差异最大，中山杉302分别比中山杉118，405低52.15%，55.36%。I 1000，N 2000，IN 1000，IN 2000分别处理下，中山杉118和405的生根率差异不显著，两者均与中山杉302在0.01水平差异显著。I 2000和ck处理下，中山杉118和405的生根率无显著差异；I 2000 302与I 2000 118，I 2000 405均在0.05水平差异显著；ck 118与ck 302在0.05水平差异显著，ck 405与ck 302在0.01水平差异显著。N 1000处理下，中山杉118和405的生根率在0.05水平差异显著，两者与中山杉302均在0.01水平差异显著。

图1 不同处理下3个中山杉无性系插穗的生根率比较Figure 1 Comparison of rooting rate of cuttings of three Taxodium‘Zhongshanshan’clones in different treatments

图2 不同处理下3个中山杉无性系生根数4条以上的百分率比较Figure 2 Comparison of percentage of cuttings with rooting number more than four of three Taxodium ‘Zhongshanshan’clones in different treatments

由图2可知：相同处理下，中山杉118和405的生根数量显著多于中山杉302。其中， N 1000处理下3个品种生根数4条以上的百分率（p）差异最大，中山杉118，405分别比302高34.8%，52.47%。I 1000，N 2000和IN 2000处理下，中山杉118和405的生根数量无显著差异，N 2000和IN 2000处理下，中山杉302与118，405均在0.01水平差异显著，I 1000处理下中山杉302与118，405均在0.05水平差异显著。3个无性系在I 2000处理下，均无显著差异。N 1000 118与N 1000 405在0.05水平差异显著，两者与N 1000 302均在0.01水平差异显著。IN 1000 118与IN 1000 405无显著差异，与IN1000 302在0.05水平差异显著，IN 1000 405与IN 1000 302在0.01水平差异显著。ck 302与ck 405无显著差异，两者与ck 118均在0.05水平差异显著。由图3可知：3个无性系中，中山杉405的最大根根长显著大于其余2个无性系，中山杉302和118无显著差异。I 1000，I 2000处理下，3个无性系的最大根根长均无显著差异。N 1000，N 2000，IN 2000，ck分别处理下，中山杉302与118差异不显著，两者均与中山杉405在0.05水平差异显著。IN 1000 118与IN 1000 302差异不显著，两者与IN 1000 405在0.01水平差异显著。由图4可知：3个无性系的最大根基茎均无显著差异。IN 1000处理下，中山杉302的最大根基茎与中山杉118，405均无显著差异，中山杉118和405在0.05水平差异显著。其余各处理下，3个无性系均无显著差异。

图3 不同处理下3个中山杉无性系插穗的最大根根长比较Figure 3 Comparison of length of the maximum root of cuttings ofthree Taxodium ‘Zhongshanshan’clones in different treatments

图4 不同处理下3个中山杉无性系插穗的最大根基茎比较Figure 4 Comparison of basal diameter of the maximum root of cuttings of three Taxodium‘Zhongshanshan’clones in different treatments

3 结论与讨论

许多研究表明：外源植物生长调节物质处理能够促进插穗的根系发生［13-15］。李兆玉等［10］研究发现萘乙酸、ABT生根粉和吲哚丁酸分别处理后，中山杉302的生根率由对照的11.33%提高到了20.88%，31.22%和39.49%；陆小青等［2］用1 500 mg·L-1萘乙酸处理中山杉302插穗，发现其生根率由对照的12.30%提高到了16.00%；本研究表明：2 000 mg·L-1的吲哚乙酸处理后，中山杉302的生根率由对照的15.71%提高到了57.50%。由此可见：不同种类和质量浓度的植物生长调节物质对插穗生根的促进作用有所不同，其原因可能是不同外源植物生长调节物质处理对插穗内源植物生长调节物质关联酶的活性产生了不同的影响［16］。本研究中，植物生长调节物质处理下3个无性系的生根率和生根数量均显著高于对照，说明外源植物生长调节物质处理有效提高了中山杉插穗的生根率和生根数量。其中2 000 mg·L-1的吲哚乙酸（I 2000）对于提高中山杉插穗生根率的效果最好，2 000 mg·L-1的萘乙酸（N 2000）对增加生根数量的效果最好，2 000 mg·L-1的吲哚乙酸和2 000 mg·L-1的萘乙酸混合液（IN 2000）处理后，插穗的生根率和生根数量均最高。较ck而言，I 2000处理下，中山杉302，118和405的生根率分别提高了41.79%，27.86%和19.64；N 2000处理下，3个无性系生根数超过4条的百分率分别提高了11.03%，29.84和47.98%；IN 2000处理下，3个无性系的生根率分别提高了30.00%，27.14%和24.64%，生根数超过4条的百分率分别提高了4.20%，30.94%和53.58%。由此可知：本研究所设处理中，IN 2000对于提高中山杉插穗生根能力的效果最佳，混合使用使IAA和NAA的优势得到了互补，可以作为中山杉无性系高效率、大规模扦插繁殖的有效生根促进剂。至于更高质量浓度的植物生长调节物质处理是否对提高中山杉插穗的生根能力更为有效，有待做进一步的研究。

陆小清等［2］研究了包括中山杉302和118在内的8个无性系的扦插生根能力，靳诚［9］比较了中山杉118等4个无性系嫩枝扦插生根效果，两者均表明不同中山杉品种间的生根能力存在很大差异。本研究中，3个无性系的扦插生根能力也存在显著的差异。就生根时间而言，无植物生长调节物质处理下，中山杉405生根最早，扦插1个月开始生根，中山杉118次之，2个月后生根，中山杉302生根最晚，4个月后生根。就插穗生根率、生根数目和最长根根长等生根指标而言，相同处理下，中山杉118和405的生根率、生根数量无显著差异，中山杉405的最长根根长显著大于中山杉118，两者最大相差4.30 cm，最小相差2.47 cm；中山杉302的生根率和生根数量均显著低于中山杉118和405，其中，IN 1000处理下三者的生根率差异最大，中山杉302分别比中山杉118，405低52.15%，55.36%，N 1000处理下三者生根数超过4条的百分率差异最大，中山杉118，405分别比中山杉302高34.8%，52.47%；相同处理下，3个无性系间最长根基茎均无显著差异。影响扦插实验结果的因素可分为内因和外因2个方面，其中内因包括母树年龄、插穗在母株上的生长部位、插穗上保留叶和芽的数量等因素，外因包括温度、空气湿度、光照条件、扦插基质、扦插时间、插后管理等因素［17-20］。本研究所用插条均参照相同的标准取自生长年龄相近的母树，供试插穗的生长环境保持一致，扦插后实施统一管理，保证了实验结果不受较多因素影响。中山杉302 T．distichum×T．mucronatum，中山杉118 T．‘Zhongshanshan 302’×T．mucronatum和中山杉405 T．mucronatum×T．distichum分别于1979［24］，1993［6］和2004［5］年杂交获得，随着插穗生理年龄的增加其生根能力呈现逐渐减弱的趋势［19，21］，因此，相同处理下，3个无性系间生根能力的显著差异可能与采条母树的生理年龄有关，中山杉302为第1期选育得到的优良无性系，其生理年龄分别比中山杉118（第2期选育）和中山杉405（第3期选育）大14 a和25 a，因此其生根能力相对较差，这与李兆玉等［10］、陆小清等［2］的研究结果一致。从另外一个角度分析，如果把中山杉302看作正交子代选出的无性系，则中山杉405为反交子代选出的无性系，而中山杉118是正交子代与父本墨西哥落羽杉回交的子代选出的无性系，三者生根能力的差异可能是亲本落羽杉和墨西哥落羽杉本身的生根能力差异所致。再者，由于不同品种间生长势和内源植物生长调节物质的差异［2，10］，使得品种间的生根能力存在一定差异，这也可能是3个无性系扦插生根能力不同的一个原因。这些猜想有待于在下一步工作中对亲本材料生根能力的比较和不同处理下不同品种内源植物生长调节物质的动态变化分析来进一步阐明。

综上所述，第2～3期选育成的中山杉优良无性系的生根能力显著优于第1期，其中以第3期无性系生根能力最强。由此可见：中山杉品种的世代更新是十分必要的，应该进一步重视和加强中山杉新一代品种的持续培育和老一代品种的改良复壮工作。

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Rooting capabilities for Taxodium ‘Zhongshanshan’302,118,and 405

WANG Ziyang1,XU Jianhua1,LI Huogen2,YU Chaoguang1,YIN Yunlong1
（1.Institute of Botany,Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences,Nanjing,210014,Jiangsu China;2. Forestry College,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu,China）

To explore the asexual rooting capabilities among clones selected at 1979,1993,2004,respectively, the rooting rate,rooting number,length and basal diameter of the maximum root were compared among three clones of Taxodium：‘Zhongshanshan’302,118,405 with different treatments of water control,1 000 mg·L-1indole acetic acid,1 000 mg·L-1naphthyl acetic acid,2 000 mg·L-1indole acetic acid,2 000 mg·L-1naphthyl acetic acid,1：1 mixture of 1 000 mg·L-1indole acetic acid and 1 000 mg·L-1naphthyl acetic acid,1：1 mixture of 2 000 mg·L-1indole acetic acid and 2 000 mg·L-1naphthyl acetic acid.Results showed that：1）The rooting rate of T.‘Zhongshanshan 302’was significantly lower（P＜0.05）than those of T.‘Zhongshanshan 118’and T.‘Zhongshanshan 405’ in control condition or treatment with 2 000 mg·L-1indole acetic acid,while significantly lower（P＜0.01）in the rest of treatments.The percentage of cuttings with rooting number morethan four of T.‘Zhongshanshan 302’was significantly lower（P＜0.01）than those of T.‘Zhongshanshan 118’and T.‘Zhongshanshan 405’ in 1 000 mg·L-1naphthyl acetic acid,2 000 mg·L-1naphthyl acetic acid,1：1 mixture of 2 000 mg·L-1indole acetic acid and 2 000 mg·L-1naphthyl acetic acid,while significantly lower（P＜0.05）in 1 000 mg·L-1indole acetic acid,1：1 mixture of 1 000 mg·L-1indole acetic acid and 1 000 mg·L-1naphthyl acetic acid.2）Compared to the control,the rooting rate for all three clones were significantly greater（P＜0.05）for each hormone treatment,excepting 1 000 mg·L-1indole acetic acid,1：1 mixture of 1 000 mg·L-1indole acetic acid and 1 000 mg·L-1naphthyl acetic acid;the percentage of cuttings with rooting number more than four for all three clones were significantly greater（P＜0.05）for 2 000 mg·L-1naphthyl acetic acid. Overall,there were significant differences in rooting capabilities among the three clones.And the rooting rate and rooting number for all three clones could be improved by hormone treatments.Among the 7 treatments,the treatment with 1：1 mixture of 2 000 mg·L-1indole acetic acid and 2 000 mg·L-1naphthyl acetic acid gained the highest rooting rate and the largest rooting number.［Ch,4 fig.1 tab.21 ref.］

silviculture;Taxodium ‘Zhongshanshan’;cutting propagation;rooting capabilities;hormone treatments

S723.1

A

2095-0756（2015）04-0648-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.04.023

2014-10-20；

2014-12-23

江苏省农业科技自主创新资金资助项目（CX132046）；江苏省前瞻性研究专项资金资助项目（BE2014377）；江苏省科技基础设施建设计划-科技公共服务平台资助项目（BM2012058）

王紫阳，从事观赏园艺与园林植物研究。E-mail：WangZY8914@163.com。通信作者：殷云龙，研究员，博士，从事植物资源与生态环境研究。E-mail：yinyl066@sina.com