徐云姬,张伟杨,钱希旸,李银银,杨建昌

(扬州大学,江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009)



3种禾谷类作物弱势粒灌浆机理与调控途径

徐云姬,张伟杨,钱希旸,李银银,杨建昌

(扬州大学,江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009)

水稻、小麦和玉米等禾谷类作物的粒重因其在穗上着生位置的不同而有较大差异。开花或发育早的强势粒灌浆好、粒重高；开花或发育迟的弱势粒灌浆差、粒重低。弱势粒充实差和粒重低不仅限制作物产量潜力的发挥，而且会严重影响籽粒品质。文章比较分析了水稻、小麦和玉米这三大禾谷类作物强、弱势粒灌浆差异机理以及促进弱势粒充实的调控途径，旨在进一步揭示禾谷类作物弱势粒灌浆机理，为挖掘禾谷类作物的高产潜力提供理论依据。

禾谷类作物；强/弱势粒；籽粒灌浆；机理；调控途径

水稻、小麦和玉米是世界上最重要的3种粮食作物，增加其产量是农业生产的重要目标。产量的高低决定于籽粒库容的大小和灌浆的充实程度[1]。水稻、小麦和玉米等禾谷类作物的粒重因其在穗上着生位置的不同而有较大差异。一般来说，将灌浆充实好、粒重高的籽粒称为强势粒；将灌浆慢、充实差和粒重低的籽粒称为弱势粒[2-6]。弱势粒充实差和粒重低不仅限制作物产量潜力的发挥，还会严重影响籽粒品质。弱势粒在分化和生长过程中需要消耗大量养分和水分，弱势粒充实差还会严重影响作物养分和水分的高效利用。因此，了解弱势粒充实差的机理及其调控途径，对于进一步提高作物产量有重要意义。国内外对于水稻、小麦和玉米等禾谷类作物弱势粒灌浆差的原因作了大量的研究，存在着多种假设，包括同化物限制[7-8]、库容限制[9-10]、库活性低[11-13]和同化物运输不畅[14-15]等。近年来，研究者又开展了大量关于籽粒胚乳淀粉粒显微结构及分布特性的研究[16-20]，结果表明强、弱势籽粒中的淀粉粒度分布特性存在明显差异。

该文以水稻、小麦和玉米为主要对象，综述了这3种禾谷类作物强、弱势粒灌浆机理研究的进展及促进弱势粒灌浆的调控途径与技术，旨在进一步揭示禾谷类作物弱势粒灌浆差的机理，为挖掘作物高产潜力提供理论依据。

1 弱势粒灌浆机理

水稻、小麦和玉米具有不同的形态学特征，强、弱势粒在这三大作物上的分布位置也各有不同。Nagato[2]首次报道，稻穗上不同部位籽粒灌浆存在差异，早开的花称为强势粒,粒重高，着生在稻穗中上部；迟开的花称为弱势粒,粒重低,着生在稻穗下部。小麦不同粒位间颖花分化及发育顺序、开花时间存在明显差异[3]，进而导致麦穗及小穗不同部位籽粒发育存在差异。就1个完整麦穗而言，一般将穗中部籽粒作为强势粒，顶部籽粒或基部籽粒作为弱势粒[4]；对穗中部1个小穗而言，小穗基部第1、2位籽粒为强势粒，第3、4或5位籽粒为弱势粒，因品种不同有一定差异[5]。对玉米来说，着生在果穗中下部的籽粒充实好、粒重高，称为强势粒；着生在果穗上部的籽粒充实差、粒重低，称为弱势粒；在营养和环境不良条件下，果穗顶部籽粒还会退化，形成秃顶[6,21]。至今，这3种禾谷类作物弱势粒灌浆机理大致有以下4种。

1.1 光合同化物供应限制光合产物总是优先供给稻穗强势粒,部分弱势粒的灌浆速度在同化物供应不足时会明显降低,有的甚至完全不能灌浆[7-8]。姜东等[22]曾观察到2个小麦品种的强势粒在灌浆前中期具有高含量的淀粉合成底物蔗糖。在玉米灌浆期，同化物在果穗各部位籽粒中的分配具有明显的粒位效应，顶部籽粒干物质积累速率慢，积累时间短，分配到的同化物显著少于其他部位，从而导致顶部籽粒败育、产生秃尖[23-24]。有学者用14C-示踪方法研究了玉米灌浆期穗位叶14C-光合产物在果穗籽粒之间的分配特性，发现果穗籽粒同一行不同部位籽粒间14C-光合产物分配呈现中部籽粒>基部籽粒>尖端籽粒[25]。也有人指出，玉米果穗顶部与中下部籽粒的总可溶性糖、蔗糖、淀粉含量变化明显不同，中下部明显高于顶部[26]。这说明同化物的供应不均衡是顶部籽粒发育差的一个重要原因。

1.2 库限制

1.2.1弱势粒库容限制。一般将生产和输出同化产物的器官或组织称作源,接受和贮藏同化物的器官或组织称作库[27]。在灌浆结实期，籽粒是主要的库。Kato等[9]观察到，去除部分强势花并不能明显提高基部二次枝梗上弱势粒的灌浆速度。他们认为限制水稻弱势粒灌浆的不是源，而是库容。梁太波等[28]以排水法分别测定了山农12和PH01-35这2个小麦品种的强弱势粒体积大小。在整个灌浆进程中，2品种强势粒体积均明显大于弱势粒，其中山农12强势粒的最大体积比弱势粒高出21.07%,PH01-35强势粒最大体积比弱势粒高13.69%，其粒重均表现为强势粒大于弱势粒。

1.2.2弱势粒中抑制型植物激素浓度较高或激素之间不平衡。植物的内源激素具有调控植物生长发育的作用[29]。人们通常将生长素(IAA)、细胞分裂素(CTK)和赤霉素(GA)称为促进型植物激素，将脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)称为抑制型植物激素[30]。小麦不孕颖花和玉米顶端败育籽粒中有较高的ABA含量和ETH释放速率[21，31]。唐祈林等[21]指出，玉米果穗顶部穗轴内源激素ABA含量高，则秃尖程度大。据此，推测弱势粒灌浆充实差可能与其抑制型植物激素浓度较高有关。

植物体内的多胺,最常见的有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm),被普遍认为是生长调节物质或激素的第2信使,调节植物的生长发育、形态建成和对逆境的响应[29]。近年来，Yang和谈桂露等[32-33]观察到超级稻品种弱势粒中Spd和Spm浓度及Spd/Put和Spm/Put显著低于强势粒，据此认为，弱势粒Spd和Spm浓度低也是其灌浆速率小、粒重低的重要原因。

1.2.3弱势粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性或基因表达量较低。源器官光合同化物以蔗糖的形式经韧皮部运输到籽粒，之后在一系列酶作用下形成淀粉[34]。蔗糖合酶(SuS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StS)、淀粉分支酶(SBE)和淀粉脱支酶(DBE)是淀粉合成代谢过程中的关键酶,这些酶对籽粒淀粉的合成、积累起着重要的调节作用。在水稻和小麦的籽粒灌浆期，这5种酶的活性与籽粒灌浆速率和淀粉积累速率成正相关[12-13,35-38]。杨建昌等[37]观察到,在水稻活跃灌浆期，强势粒中AGPase、StS和SBE活性显著高于弱势粒。Jeng等[38]通过NaN3诱导产生的1个水稻突变体籽粒灌浆速率较快,籽粒中 AGPase、StS、SBE和DBE活性也较高，说明籽粒中一些关键酶对籽粒灌浆起调控作用。

近年来，人们通过基因表达等手段来研究酶对籽粒灌浆调控作用的分子机理[11，39-41]。Ishimaru 等[11]观察到，在灌浆早中期,转化酶(INV)、StS和AGPase的一些同工型基因(OsINV3和OsRSus3)或部分亚基基因(OsAGP1 和OsAGP2)的表达量在强势粒中明显高于弱势粒。陈婷婷等[41]以超级稻品种两优培九和淮稻 9 号为材料,对花后强、弱势粒中蛋白质进行2-DE电泳分析，发现强、弱势粒中蛋白质表达差异明显。花后3、8和15 d弱势粒中蛋白质表达的点少于强势粒，花后25 d则弱势粒多于强势粒，说明强、弱势粒中蛋白质差异表达可能是其粒重不同的重要原因。

1.3 同化物运输不畅目前主要通过观察维管束系统的结构来反映光合同化物的运输情况[42]。与着生较多强势粒的稻穗中上部一次枝梗维管束相比，着生较多弱势粒的稻穗基部二次枝梗维管束导管面积和韧皮部面积较小，导管、筛管和伴胞分化数量又少，单个导管、筛管和伴胞面积也较小，进而造成无机物和有机物运输不畅[14]。而麦穗中部小穗的小穗轴中维管束数目多，面积大；麦穗顶部及基部小穗的小穗轴中维管束数目少，面积也较小[43]。何启平等[44]也发现了玉米下位退化穗和果穗顶部的维管束发育差的现象。说明发育较差的维管束系统可能导致灌浆同化物的运输与卸载受阻。

1.4 胚乳淀粉粒度分布差异淀粉在禾谷类作物籽粒胚乳中以淀粉颗粒的形式存在。淀粉粒形态、体积、结构在不同作物中、相同作物不同粒位间差异均极显著[16-20]。下面重点介绍相同作物不同粒位间的差异。张蕊等[20]用透射电镜分别观察了水稻强、弱势粒胚乳细胞中的淀粉粒、蛋白体密度和大小的变化情况。结果显示，灌浆前期无明显差异，但到灌浆高峰期，强势粒中单粒淀粉粒、复粒淀粉粒和蛋白体同时大量存在，而弱势粒中虽然复粒淀粉粒逐步增多，淀粉粒的体积也增大，但单粒淀粉粒和蛋白体的数量不是很多。一般成熟小麦胚乳中至少含有A(大淀粉粒)和B(小淀粉粒)2种类型淀粉粒，有的学者也提出C型淀粉粒(粒径更小)[45-46]。不同类型淀粉粒在小麦强弱势粒中的分布状况存在明显差异。强势粒中，淀粉粒的体积和表面积分布均表现为3峰分布,而弱势粒中表现为双峰分布。与弱势粒相比较,强势粒中C型淀粉粒的体积百分比和表面积百分比均较高，表明强势粒中C型淀粉粒所占比例较大[16]。小麦胚乳淀粉粒发育具有显著的穗位和粒位效应,强势粒淀粉体发育比弱势粒早[18]。这与强势粒较高的淀粉合成能力相一致。Li等[19]提出小麦强势粒中B型淀粉粒的体积明显大于弱势粒中的B型淀粉粒，但A型淀粉粒则相反。他们推测强势粒中B型淀粉粒较好的发育状况与其较高的酶活性关系密切。虽然普通玉米、甜玉米和糯玉米籽粒淀粉粒体积均呈双峰分布，但淀粉颗粒体积分布在果穗不同部位间存在显著差异[17]。据此推测，胚乳淀粉粒度分布差异可能是强弱势粒灌浆不同的另一个重要原因。

2 促进弱势粒灌浆的调控途径

2.1 水肥调控目前，干湿交替灌溉是最广泛的一种节水灌溉技术[47-48]。其中轻干-湿交替灌溉能显著增加水稻弱势粒的平均灌浆速率，进而增加粒重[49]。玉米籽粒淀粉积累和酶活性动态变化对水分的反应有差异，充分供水会明显提高玉米籽粒中AGPase、UDPase、SSS和GBSS活性[50]。

鉴于水稻强、弱势粒响应氮肥调控的蛋白表达存在差异，适量增加生育后期氮肥的施用量有助于增强弱势粒的籽粒活性和灌浆强度，增加结实率和粒重[51]。申丽霞等[26]报道，灌浆期玉米果穗顶部弱势粒体积、干物重、总糖和淀粉含量均表现为施氮高于不施氮，说明适宜的施氮量可促进营养物质向顶部弱势粒供应。

2.2 植物生长物质调控近来，杨建昌[52]指出，提高活跃灌浆期籽粒ABA/ETH或ABA/ACC的比值可以促进弱势粒灌浆。他们[56]观察到，在籽粒活跃灌浆期，籽粒蔗糖转化为淀粉的生化效率与内源ABA/ACC比值有密切关系[10]。在活跃灌浆期对籽粒施用10-6mol/L ABA 或10-5mol/L硝酸钴(乙烯合成抑制剂),显著增加了弱势粒中ABA/ACC比值，提高了蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性、灌浆速率和粒重; 施用ABA合成抑制剂氟草酮或乙烯释放促进剂乙烯利后的结果则相反。杨卫兵等[53]在小麦上观察到，喷施外源ABA或GA，可通过改变小麦籽粒内源激素的含量来调节籽粒灌浆速率和灌浆持续期，进而影响粒重。其中，ABA主要增加强势粒粒重，GA则对强、弱势粒粒重提高均有效果。肖长新等[54]观察到，灌浆后期用6-苄基嘌呤(6-BA)灌根处理能显著提高玉米单株籽粒产量。

3 小结与展望

禾谷类作物弱势粒灌浆差问题是一个科学难题，一直受到国内外的重视[2,8,10，22,26]。对其灌浆机理的探索基本上是从光合同化物供应、籽粒库容大小、库活性高低以及同化物运输状况等方面开展研究。据此，这三大禾谷类作物弱势粒灌浆差的原因归纳起来可能就是“源不足、库不强和流不畅”，再加淀粉粒的差异分布。但需指出的是，与文中的结果或结论不相一致的报道也不少，他们指出灌浆期强、弱势粒中淀粉合成起始底物以及维管束系统的分化没有明显差异，它们不是弱势粒灌浆差的原因所在[55-57]。另外，关于抑制型植物激素ABA对籽粒灌浆的作用争论也较大。一般认为，ABA抑制籽粒的生长发育或灌浆。但笔者曾观察到，玉米果穗中下部籽粒的ABA含量高于上部籽粒，籽粒中ABA含量与籽粒灌浆速率为显著正相关[58]。Yang等[12]和Zhang等[59]在小麦和水稻上的研究也有类似的结果。这可能与研究的部位或取样的时间不同有关，需要进一步验证。近年来，随着科学技术的成熟，人们多偏爱从分子层面揭示强弱势粒灌浆差异机理。因此，蔗糖-淀粉代谢途径关键酶的相关基因或相关蛋白质的表达一直受到人们的高度关注。内源激素是植物生长发育的调控物质，它们对籽粒灌浆充实必然存在影响。但籽粒内源激素代谢过程中的一些相关基因或蛋白的表达研究相对不多，笔者在接下来的研究工作中将对几个重要激素代谢途径中的相关基因的表达进行研究，尤其是争论较大的ABA，以期进一步明确ABA对籽粒灌浆的作用。近年，水稻、小麦和玉米穗部不同部位的籽粒淀粉粒也成为了研究的热点。淀粉在籽粒中以淀粉颗粒的形式存在，它们的形态、数量和体积分布特征与籽粒粒重和品质密切相关。据报道，这三大禾谷类作物中的淀粉粒度分布特性在粒位间确实存在明显差异[16-20]，与粒重的相关性很大[18]。水肥调控和植物生长物质的应用是作物栽培学领域中两大主要调节措施。相关研究表明，强势粒对环境的响应比较稳定，而弱势粒具有可调性[16]。合理的水肥调控和激素调节对作物的生长发育、籽粒灌浆充实具有促进作用。目前，虽然对水稻、小麦和玉米这3种主要的禾谷类作物弱势粒灌浆机理及其调控途径有了进一步的认识，但其机理仍不明确。

无论是水稻、小麦，还是玉米，籽粒灌浆过程是一个复杂但又有序的生长过程。这一过程既与作物的内在因素有关，又与外界环境条件密切联系。水稻、小麦和玉米虽同属禾本科，但其生长发育特性和籽粒灌浆特性有很大差异，且强、弱势粒在这三大作物上的分布位置各有不同，对于这3种作物弱势粒充实差的机理需要进一步的研究和比较。以往对作物弱势粒灌浆机理的研究，多侧重于同化物供应、籽粒的库活性或运输营养物质的维管束结构与组成方面，大多局限对籽粒本身的研究，很少从植株整体水平上深入探讨弱势粒灌浆差的机理。因此，需要从根系形态生理、叶片光合性能、茎鞘物质转运和籽粒库活性等方面对水稻、小麦和玉米弱势粒灌浆差的机理进行研究，并深入研究栽培措施和环境条件对弱势粒灌浆充实的调控作用及调控原理，进而探明促进禾谷类作物弱势粒灌浆充实的调控途径和关键技术。

[1] KATO T,TAKEDA K.Associations among characters related to yield sink capacity in space-planted rice[J].Crop Sci,1996,36: 1135-1139.

[2] NAGATO K.Differences in grain weight of spikelets located at different positions within a rice panicle[J].Jpn J Crop Sci,1941,13:156-169.

[3] LESCH S M,GRIEVE C M,MAAS E V,et al.Kernel distributions in main spikes of salt-stressed wheat:aprobabilistic modeling approach[J].Crop Science,1992,32:704-712.

[4] LANGER R H M,HANIF M.A study of floret development in wheat (TriticumaestivumL.) [J].Annals of Botany,1973,37:743-751.

[5] 戴忠民.喷施6-BA和ABA对冬小麦籽粒胚乳细胞增殖和淀粉积累的影响[J].麦类作物学报，2008,28(3):484-489.

[6] 任亚梅,刘兴华,袁春龙,等.乳熟期鲜食玉米穗不同部位碳水化合物的变化[J].食品与生物技术学报,2005,24(6): 66-70.

[7] WANG Y.Effectiveness of supplied nitrogen at the primordial panicle stage on rice characteristics and yields[J].Int Rice Res Newslettt,1981,6: 23-24.

[8] MURTY P S S,MURTY K S.Spikelet sterility in relation to nitrogen and carbohydrate contents in rice[J].Indian J Plant Physiol,1982,25: 40-48.

[9] KATO T.Effect of spikelet removal on the grain filling of Akenohoshi,a rice cultivar with numerous spikelets in a panicle[J].J Agric Sci,2004,142: 177-181.

[10] YANG J,ZHANG J,WANG Z,et al.Post-anthesis development of inferior and superior spikelets in rice in relation to abscisic acid and ethylene[J].J Exp Bot ,2006,57: 149-160.

[11] ISHIMARU T,HIROSE T,MATSUDA T,et al.Expression patterns of genes encoding carbohydrate-metabolizing enzymes and their relationship to grain filling in rice (OryzasativaL.): comparison of caryopses located at different positions in a panicle[J].Plant Cell Physiol,2005,46: 620-628.

[12] YANG J,ZHANG J,WANG Z,et al.Activities of key enzymes in sucrose-to-starch conversion in wheat grains subjected: to water deficit during grain filling[J].Plant Physiol,2004,135:1621-1629.

[13] YANG J,ZHANG J,WANG Z,et al.Activities of enzymes involved in source-to-starch metabolism in rice grains subjected to water stress during filling[J].Field Crops Res,2003,81: 69-81.

[14] 黄升谋,邹应斌,刘春林.杂交水稻两优培九强、弱势粒结实生理研究[J].作物学报,2005,31(1): 102-107.

[15] 李木英,潘晓华.两系杂交稻穗部解剖特征及其与结实关系的研究[J].江西农业大学学报,2000,22(2): 147-151.

[16] 戴忠民,尹燕枰,郑世英,等.不同供水条件对小麦强、弱势籽粒中淀粉粒度分布的影响[J].生态学报,2009,29(12):6534-6543.

[17] 陆大雷,郭换粉,董策,等.普通、甜、糯玉米果穗不同部位籽粒淀粉理化特性和颗粒分布差异[J].作物学报,2011,37(2):331-338.

[18] 谭秀山,毕建杰,王金花,等.冬小麦不同穗位籽粒淀粉差异及其与粒重的相关性[J].作物学报，2012,38(10):1920-1929.

[19] LI W,YAN S,WANG Z.Effect of spikelet position on starch proportion,granule distribution and related enzymes activity in wheat grain[J].Plant Soil Environ,2013,59(12):568-574.

[20] 张蕊,丁艳锋,李刚华,等.水稻强弱势粒间淀粉粒和蛋白体积累的差异[J].南京农业大学学报,2014,37(1):15-20.

[21] 唐祈林,荣廷昭.玉米秃尖与内源激素的关系[J].核农学报,2007,21(4): 366-368.

[22] 姜东,于振文,李永康,等.高产小麦强势和弱势籽粒淀粉合成相关酶活性的变化[J].中国农业科学,2002,3(4)：378-383.

[23] 张秀梅.表油菜素内酯对玉米果穗发育的影响[J].植物生理学通讯,1989(5):42-43.

[24] 王纪华,王树安,赵冬梅,等.玉米籽粒发育的调控研究Ⅲ.离体条件下的化学调控机理探讨[J].作物学报,1996,22(2):208-213.

[25] 于凤义,张萍,周洪杰,等.玉米籽粒建成过程中功能叶片14C-同化物运转与分配特性研究[J].核农学报,1993,7(4):227-230.

[26] 申丽霞,王璞,张红芳,等.施氮对夏玉米不同部位籽粒灌浆的影响[J].作物学报,2005,31(4):532-534.

[27] 杨文钰,屠乃美.作物栽培学各论[M].北京:中国农业出版社,2003.

[28] 梁太波,尹燕枰,蔡瑞国,等.大穗型小麦品种强、弱势籽粒淀粉积累和相关酶活性的比较[J].作物学报，2008,34(1):150-156.

[29] 李合生.现代植物生理学[M].北京:高等教育出版社,2006.

[30] DAVIES P J.Introduction[M]//DAVIES P J Plant Hormones,Biosynthesis,Signal Transduction,Action! Dordrecht,the Netherlands: Kluwer Academic Publishers,2004:1-35.

[31] SAINI H S,SEDGLEY M,ASPINALL D.Developmental anatomy in wheat of male sterility induced by heat stress,water deficit or abscisic acid[J].Aust J Plant Physiol,1984,11: 243-253.

[32] YANG J,CAO Y,ZHANG H,et al.Involvement of polyamines in the post-anthesis development of inferior and superior spikelets in rice[J].Planta,2008,228: 137-149.

[33] 谈桂露,张耗,付景,等.超级稻花后强、弱势粒多胺浓度变化及其与籽粒灌浆的关系[J].作物学报,2009,35(12): 2225-2233.

[34] JAMES M G,DENYER K,MYERS A M.Starch synthesis in the cereal endosperm[J].Curr Opin Plant Biol,2003,6: 215-222.

[35] VANDEPUTTE G E,DELCOUR J A.From sucrose to starch granule to starch physical behavior: A focus on rice starch[J].Carbohydrate Polymers,2004,58(3): 245-266.

[36] 刘霞,姜春明,郑泽荣,等.藁城8901和山农1391淀粉合成酶活性和淀粉组分积累特征的比较[J].中国农业科学,2005,38(5): 897-903.

[37] 杨建昌,彭少兵,顾世梁,等.水稻灌浆期籽粒中3个与淀粉合成有关的酶活性变化[J].作物学报,2001,27(2): 157-164.

[38] JENG T L,WANG C S,CHEN C L,et al.Effects of grain position on the panicle on starch biosynthetic enzyme activity in developing grains of rice cultivar Tainung 67 and its NaN3-induced mutant[J].J Agric Sci,2003,141: 303-311.

[39] JENG T L,WANG C S,TSENG T H,et al.Expression of granule-bound starch synthase in developing rice grain[J].J Sci Food Agric,2007,87: 2456-2463.

[40] 王自布,李卫华,齐军仓,等.小麦籽粒胚乳淀粉合成酶基因表达及酶活性分析[J].核农学报,2010,24(6):1117-1123.

[41] 陈婷婷,谈桂露,楮光,等.超级稻花后强、弱势粒灌浆相关蛋白质表达的差异[J].作物学报,2012,38(8)：1471-1482.

[42] 马均,周开达,马文波,等.重穗型杂交稻穗颈节间维管束与籽粒充实关系的研究[J].中国农业科学,2002,35(5): 576-579.

[43] 张晓融，王世之.小麦穗、小穗及籽粒差异的解剖结构及生理原因的研究[J].作物学报,1993,19(2)：103-112.

[44] 何启平,董树亭,高荣岐.玉米果穗维管束系统的发育及其与穗粒库容的关系[J].作物学报,2005,31(8)：995-1000.

[45] EVERS A D.Scanning electron microscopy of wheat starch: Ⅲ.Granule development in the endosperm[J].Starch-Stärke,1971,23: 157-160.

[46] TANG H,WATANABE K,MITSUNAGA T.Structure and functionality large,medium and small granule starches in normal and wax barley endosperm[J].Carbohyd Polym,2002,49: 217-224.

[47] TUONG T P,BOUMAN B A M,MORTIMER M.More rice,less water-integrated approaches for increasing water productivity in irrigated rice-based systems in Asia[J].Plant Production Science,2005,8(3):231-241.

[48] ZHANG H,ZHANG S,ZHANG J,et al.Postanthesis moderate wetting drying improves both quality and quantity of rice yield[J].Agronomy Journal,2008,100(3):726-734.

[49] 陈婷婷.水稻高产高效节水灌溉技术的生理与分子机理[D].扬州：扬州大学,2014.

[50] 张智猛,戴良香,胡昌浩,等.玉米灌浆期水分差异供应对籽粒淀粉积累及其酶活性的影响[J].植物生态学报,2005,29(4): 636-643.

[51] 张志兴,陈军,李忠,等.水稻籽粒灌浆过程中蛋白质表达特性及其对氮肥运筹的响应[J]．生态学报，2012，32(10):3209-3224.

[52] 杨建昌.水稻弱势粒灌浆机理与调控途径[J].作物学报,2010,36(12):2011-2019.

[53] 杨卫兵,王振林,尹燕枰,等.外源ABA和GA对小麦籽粒内源激素含量及其灌浆进程的影响[J].中国农业科学,2011,44(13):2673-2682.

[54] 肖长新,陈延玲,米国华.灌浆后期6-BA灌根对玉米衰老和产量形成的影响[J].玉米科学,2014,22(1)：103-107,113.

[55] 王艳芳,张立军,樊金娟,等.春玉米子粒灌浆期可溶性糖含量变化与淀粉积累关系的研究[J].玉米科学，2006,14(2):81-83.

[56] 张秋英,刘娜,金剑,等.春小麦籽粒淀粉和蛋白质积累与底物供应的关系[J].麦类作物学报,2000,29(1):55-58.

[57] 王纪华,王树安,赵冬梅,等.玉米穗轴维管解剖结构及含水率对籽粒发育的影响[J].玉米科学,1994,2(4):41-43.

[58] 徐云姬,顾道健,张博博,等.玉米果穗不同部位籽粒激素含量及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系[J].作物学报,2013,39(8):1452-1461.

[59] ZHANG H,TAN G,YANG L,et al.Hormones in the grains and roots in relation to post-anthesis development of inferior and superior spikelets in japonica/indica hybrid rice[J].Plant Physiol Bioch,2009,47: 195-204.

Mechanism and Regulation in the Filling of Inferior Caryopses in Three Kinds of Cereal Crops

XU Yun-ji, ZHANG Wei-yang, QIAN Xi-yang et al

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009 )

Caryopses at different positions on an ear show different grain weight for cereal crops such as rice, wheat and maize. Earlier-flowering or earlier-developed superior caryopses fill well and produce heavier grain weight, while later-flowering or later-developed inferior spikelets fill poorly and produce smaller grain weight. Poorer filling and lower grain weight of inferior caryopses not only limit the realization of great yield potential, but also degrade grain quality. This paper compared the mechanism underlying the difference in grain filling between superior and inferior caryopses of rice, wheat and maize and discussed some important regulatory approaches to improve the grain filling of inferior caryopses. It is expected that such a review could deeply understand the mechanism involved in poor filling of inferior caryopses in cereal crops and provide the theoretical basis for the realization of great yield potential.

Cereal crops; Superior/inferior caryopses; Grain filling; Mechanism; Regulation

国家自然科学基金项目(31271641)；“十二五”农村领域国家科技计划课题(2011BAD16B14-03)。

徐云姬(1988- ),女，安徽天长人，博士研究生，研究方向：作物栽培与生理。*通讯作者，教授，从事作物栽培与生理研究。

2014-11-25

S 51

A

0517-6611(2015)02-059-03