邓海滨，吕永华，田明义，陈永明，张茂新，陈伟明

1广东省烟草南雄科学研究所， 南雄 512400;2华南农业大学资源环境学院， 广州 510640;3广东省烟草公司， 广州 510610

红彩真猎蝽对烟蚜的捕食功能反应及寻找效应

邓海滨1，2，吕永华3，田明义2，陈永明1，张茂新2，陈伟明3

1广东省烟草南雄科学研究所， 南雄 512400;2华南农业大学资源环境学院， 广州 510640;3广东省烟草公司， 广州 510610

为掌握红彩真猎蝽对烟田烟蚜的捕食控制潜能，研究了红彩真猎蝽各虫态对烟蚜的捕食作用、捕食者密度和猎物密度、空间异质性对功能反应的影响。结果表明：红彩真猎蝽各虫态对烟蚜的功能反应均为Holling Ⅱ型。其中红彩真猎蝽雌成虫对烟蚜捕食量最大，其捕食模型为Na=1.1153Nt/(1+0.0164Nt)，理论最大日捕食量分别为194.89头。红彩真猎蝽对烟蚜的捕食效应随着捕食者个体间干扰作用的增加而下降，捕食作用率（E）随着红彩真猎蝽密度增加呈幂函数下降曲线，空间异质性对红彩真猎蝽捕食作用有很大的影响，捕食者在捕食过程中，叶片数越多，捕食作用率越低。

红彩真猎蝽；烟蚜；捕食作用；干扰作用；寻找效应；空间异质性

烟蚜Myzus persicae（Sulzer）是烟叶生产中的重要害虫，常以若、成蚜聚集在烟株的叶片和幼嫩的组织上刺吸汁液危害，烟叶易发生煤污病，影响烟叶的品质[1]。此外，烟蚜还是烟草黄瓜花叶病毒（CMV）、烟草马铃薯Y病毒（PVY）和烟草蚀纹病毒（TEV）等多种病毒病的传播媒介[2]，由于烟蚜对化学药剂易产生抗药性[3]，应用生物防治措施防治烟蚜是发展方向。

利用天敌昆虫对烟蚜进行生物防治是当前研究热点，已有研究表明，七星瓢虫Coccinella septempunctata（Linnaeus）[4]、 异 色 瓢 虫Harmonia axyridis（Pallas）[5]和 烟 蚜 茧 蜂Aphidius gifuensis（Ashmaed）[6]等天敌对烟蚜有较好的控制作用。红彩真猎蝽Harpactorfuscipes（Fabricius）是半翅目猎蝽科捕食性昆虫，主要分布在广东、广西、云南和福建等南方烟区[7]。已有报道表明，红彩真猎蝽能捕食斜纹夜蛾和烟青虫幼虫[8-9]，我们在烟田调查中发现，该天敌还能捕食烟蚜。红彩真猎蝽的生物学特性和自然种群生命表组建已有研究[10-11]，但关于该天敌对烟蚜的捕食功能研究尚未见报道。

本文开展了红彩真猎蝽各虫态对烟蚜的捕食作用、捕食者密度和猎物密度、空间异质性对功能反应的影响研究，以期为正确评价该种天敌对烟蚜的控制作用提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 供试虫源与试验条件

试验于2012年4月进行，烟蚜和红彩真猎蝽采自广东省烟草南雄科学研究所试验烟田，烟蚜以烟叶喂养多代供试。红彩真猎蝽以人工饲养的烟蚜为猎物喂养。试验所用的器具为15cm×2.5cm的玻璃培养皿，人工气候培养箱为韶关科力试验仪器有限公司出厂的PVY-250H-B，饲养条件为(27±1)℃，RH:60±15%，光照L:D=16h:8h。

1.2 试验方法

1.2.1 不同猎物密度下红彩真猎蝽对烟蚜的捕食功能

分别将一头饥饿24h的红彩真猎蝽雌成虫及1～5龄若虫与20、30、40、50、60、70头烟蚜接入直径为8 cm的玻璃培养皿中，内置湿棉球保湿，每处理重复3次。24h后调查记录各处理剩余的烟蚜数。

1.2.2 相互干扰对红彩真猎蝽雌成虫功能反应的影响

分别将1、2、3、4、5、6头饥饿24h的红彩真猎蝽雌成虫和50头烟蚜接入8 cm×10 cm的玻璃瓶中，瓶中内置湿棉球，共6个处理，每处理重复3次。24h后调查记录各处理剩余的活蚜数。

1.2.3 空间异质性对红彩真猎蝽雌成虫捕食功能反应的影响

在高×宽为10 cm×8cm的玻璃瓶中，分别放入含有0、1、2、3、4、5片烟叶的烟杈，作为空间异质性的不同处理，再分别接入20、30、40、50、60、70头烟蚜（3～4龄无翅蚜）和1头饥饿了24h的红彩真猎蝽雌成虫，每处理重复3次。24h后调查记录各处理剩余的活蚜数。

1.3 数据处理

1）功能反应：根据记录结果，利用Holling圆盘方程建立不同虫态红彩真猎蝽的捕食量与烟蚜密度的关系方程：

式中，Na为被捕食的猎物数，a为瞬时的猎物发现率，N为猎物密度，Th为处理时间，即捕食者用于捕食猎物所需的时间，Tt为捕食者的总搜寻时间(在本试验中，Tt= 24h)。

将公式1转化为线性方程：

将数据代入公式3，用线性最小二乘法可求得各红彩真猎蝽各虫态24h捕食烟蚜的功能反应模型。将所得方程求得的红彩真猎蝽在烟蚜不同密度下的理论捕食量，与实际捕食量进行X2检验。

2）寻找效应估计方程：S=a/(1+aThN)，其中S为寻找效应，其它参数同上。

3）干扰反应：捕食作用率：E（%）=100×Na/NtP，式中E为捕食作用，P为天敌数量（头）。搜索常数和干扰系数可用公式：E=Qp-m（E=Ne/(Ne×P)），其中Q为搜索常数，m为干扰系数，Ne为捕食的猎物总数，N为猎物密度。

所有数据均用SPSS 12.0软件进行统计分析[12]，用新复极差法进行平均数的极限显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同密度下红彩真猎蝽对烟蚜的捕食作用

红彩真猎蝽对不同密度烟蚜下的捕食量见表1。可以看出不同虫态的红彩真猎蝽在不同烟蚜密度下的日平均捕食量有差异，其中以成虫的捕食量最大；1～5龄若虫中，1～2龄若虫取食量较小，3龄若虫开始取食量大幅增加，5龄若虫的捕食量最大，若虫捕食量由大到小依次为5龄＞4龄＞3龄＞2龄＞1龄。不同烟蚜密度条件下，红彩真猎蝽1～5龄若虫及成虫实际日最大捕食量为：7.8、15.8、38.3、51.2、53.3和54.2头。对1～5龄若虫及成虫捕食量与烟蚜密度进行相关性检验，相关系数r分别为：0.571、0.845、0.897、0.949、0.957和 0.925，红彩真猎蝽各虫态的捕食量与烟蚜密度均存在极显著的相关性（P＜0.01），其中1龄 若虫捕食量与烟蚜密度相关性最小，成虫捕食量与烟蚜密度相关性最大。

表1 红彩真猎蝽不同虫态在不同烟蚜密度下的捕食量（捕食量单位：头；烟蚜密度单位：头·皿-1）Tab.1 Predacious ability of H.fuscipes at different stages on M.persicae of differentdensities

图1 红彩真猎蝽各虫态对烟蚜的捕食量Fig.1 Predacious ability of H.fuscipes.on M.persicae larvae

图1是红彩真猎蝽各虫态在不同烟蚜密度下的日平均捕食量，可见红彩真猎蝽成虫和各龄若虫的日平均捕食量随烟蚜密度的增大而增大，当到达一定程度时捕食量会趋于稳定，其功能反应曲线呈负加速曲线，是逆密度制约的。此曲线与Holling II描述的捕食功能反应模型相符合，所以可以使用Holling II圆盘方程进行拟合，用线性最小二乘法可求得各红彩真猎蝽各虫态24h捕食烟蚜的功能反应模型。将计算所得的红彩真猎蝽在烟蚜不同密度下的理论捕食量，与实际捕食量进行X2检验。所得X2均小于X20.05=11.35（表 2），可见拟合效果很好，表明所得模型能够反映红彩真猎蝽在不同烟蚜密度下的捕食变化规律。

当烟蚜密度N→∞时，Na=1/A，由方程可以求得红彩真猎蝽各虫态理论最大捕食量（表2）。表现为随着龄期的增加，红彩真猎蝽若虫的食量相应增大，成虫的取食量最大，其次为5龄和4龄若虫，成虫和1～5龄若虫捕食1头烟蚜所需平均时间分别为0.0065、0.0217、0.0125、0.0098、0.0085 和 0.0068 d。功能系数分别为1.1653、1.0235、1.1379、1.1304、1.1167和1.1502。

表2 红彩真猎蝽各虫态的捕食功能反应方程Tab.2 Functional responses of H.fuscipes at different stages

在评价天敌对害虫的控制效果时，要考虑捕食者对猎物的搜索和处理过程两方面，经常用攻击系数和处理时间之比（a′/ Th）来分析控害能力，该比值越大，表示对害虫的控制能力越强。从表2可知，红彩真猎蝽成虫及1-5龄若虫的a′/ Th值分别为172.4328、47.1659、91.032、115.3469、131.3765 和 169.1471；当N→∞时，理论最大日捕食量分别为194.8878、41.3156、90.913、115.1156、165.6797和189.1302头，说明红彩真猎蝽对烟蚜的捕食潜力很大。结合考虑烟蚜在烟株的分布空间、其它天敌影响等田间因素，红彩真猎蝽在烟田对烟蚜的实际日最大捕食量可能会小于理论最大捕食量。

2.2 相互干扰对红彩真猎蝽雌成虫功能反应的影响

根据E=Na/N·P（式中为Na捕食烟蚜头数，N为供试烟蚜数，P为天敌头数），可得到红彩真猎蝽捕食作用率，根据Hassell和Varly提出的模型E= QP-m进行模拟[13]，求出干扰常数m。数据见表3。

从表3可知，随着红彩真猎蝽从1头增加到5头，干扰常数从0.5454增加到0.9626，即随着猎物密度的增加，干扰常数也变大，个体间存在着明显的干扰反应，导致其捕食作用率的降低，随着捕食者密度的不断增加，相互干扰作用愈加明显，而其寻找效应也相应减小。

表3 红彩真猎蝽雌成虫的捕食作用率与干扰常数值Tab.3 Values of predation rate and interference of adult female H.fuscipes

2.3 空间异质性对红彩真猎蝽雌成虫捕食功能反应的影响

图2为不同数量的烟叶对红彩真猎蝽捕食量的影响，从图可知，红彩真猎蝽雌成虫对烟蚜的功能反应类型依然是Holling II圆盘反应。红彩真猎蝽雌成虫对烟蚜的功能反应参数的变化见表4，可知随着空间复杂性的增加，其攻击率a′开始减小，对烟蚜的处理时间Th则逐步增加。评价捕食能力大小的a′/Th值逐步减小，尤其是从0片叶加入1片叶后，变化明显，可能是加入叶片，增加了红彩真猎蝽的搜寻时间。说明烟株叶片数越多，空间异质性越复杂，红彩真猎蝽捕食作用率越低。

图2 不同烟叶数对红彩真猎蝽取食量的影响Fig.2 Effects of different leaf numbers on the prey intake of H.fuscipes

表4 不同生境条件下功能反应参数值Tab.4 Functional response parameters under different spatial conditions

3 讨论

天敌昆虫对害虫捕食能力的大小直接决定了其在该种害虫生物防治中的应用效果，功能反应是一个捕食者在单位时间内对给定的不同猎物密度所能捕获的猎物的变化，是研究天敌对害虫作用能力大小的经典方法[14]。在影响天敌捕食作用的诸多因子中，除天敌本身的特性外，害虫的密度是最重要的因子之一，红彩真猎蝽的捕食作用同时受到烟蚜密度和自身密度的影响，其捕食量随着烟蚜若虫密度的增加而增加，当猎物增加到一定的密度后，红彩真猎蝽对烟蚜捕食量增加的速度变慢，呈负加速曲线,其对烟蚜的捕食功能反应符合Holling II型。

寻找效应是捕食者在捕食过程中对寄主攻击的一种行为效应，寻找效率（a）和处置时间（Th）是反映捕食作用大小的两个测度[15]，本试验结果表明，随着烟蚜密度的增加，红彩真猎蝽的寻找效应逐渐降低，其捕食受自身密度的影响也较大，随着自身密度的增大，对烟蚜的捕食量、捕食作用率均降低。

空间异质性对红彩真猎蝽功能反应的影响研究结果表明，无论空间大小或空间复杂性如何，均不能改变红彩真猎蝽的功能反应类型，即红彩真猎蝽成虫对烟蚜的功能反应类型依然是Holling II圆盘反应。这与周忠实等[8]报道红彩真猎蝽对斜纹夜蛾幼虫的捕食量和捕食作用率随烟草茎杆数的增加而降低,但对斜纹夜蛾幼虫的功能反应类型依然是Holling II型反应结果相同；本文研究结果与空间异质性对大草蛉成虫等能反应功影响研究[16-17]的结果也一致。

4 结论

本研究的各项参数表明，红彩真猎蝽对烟蚜的攻击能力、搜索能力和寻找效应均较强，是控制烟田烟蚜的重要捕食性天敌，在烟田害虫综合防治中具有推广意义。应用寄生性天敌烟蚜茧蜂防治烟蚜是当前烟田烟蚜防治中推广的一项重要生防技术，而红彩真猎蝽作为一种对烟蚜捕食能力强的天敌，与烟蚜茧蜂对烟蚜的联合控制作用有待进一步研究。

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Functional responses and searching ef fi ciency of Harpactor fuscipes on predation of Myzus persicae

DENG Haibin1,2，LV Yonghua3，TIAN Mingyi2，CHEN Yongming1，ZHANG Maoxin2，CHEN Weiming3
1 Nanxiong Tobacco Research Institute of Guangdong, Nanxiong 512400, Guangdong, China;2 College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510640, China;3 Guangdong Provincial Tobacco Corporation, Guangzhou 510610，China

Potential predacious ability, functional response and searching rate ofH.fuscipesonMyzus persicaein lab were analyzed.Effects of intraspeci fi c density and different spatial conditions on predation ofH.fuscipeswere studied.Result showed that the predacious functional response ofH.fuscipesfi tted to Holling II equation.The functional responses could be clearly described with such equation as Na=1.1153Nt/(1+0.0164Nt), and the maximum potential predacious ability ofH.fuscipeson tobacco aphis was calculated as 194.89 individuals/day female.Predacious efficiency was reduced with increased mutual interference between individual predators.Predation ration (E) of predator decreased with the increase ofH.fuscipesdensity.Space heterogeneity had great effects on predation, i.e.predation rate of predator decreased as environmental obstruction became stronger.

Harpactor fuscipes；Myzus persicae；predation；mutual interference；searching ef fi ciency；spatial heterogeneity

邓海滨，吕永华，田明义,等.红彩真猎蝽对烟蚜的捕食功能反应及寻找效应[J].中国烟草学报，2015,21（5）

邓海滨(1977—),博士，农艺师，从事烟草病虫害预测预报及综合防治研究，Email：haibind@21cn.com

2014-04-12

:DENG Haibin，LV Yonghua，TIAN Mingyi, et al.Functional responses and searching efficiency ofHarpactor fuscipeson predation ofMyzus persicae[J].Acta Tabacaria Sinica, 2015,21(5)