杨 晨， 赖荣泉*， 米月娥， 陈 庆， 李 馨， 詹吉平

(1.福建农林大学植物保护学院， 福建 福州 350002；2.闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室， 福建 福州 350002；3.龙岩市烟草公司永定分公司， 福建 永定 364100)

烟蚜[Myzus persicae(Sulzer)]是危害烟草的主要害虫之一，在危害烟草时，其口器刺吸烟草叶片，导致叶片营养物质流失、水分损失，从而使烟叶烘烤过后的品质降低；并且作为介体昆虫，使烟草植株感染多种烟草病毒，减少烤烟产量，降低烤烟品质(马继盛等，2007)。 目前，在烟叶生产过程中化学防治仍然是防治烟蚜的最主要措施之一。 然而，频繁、大量、长期地使用化学农药引起的“3R 问题”逐渐加重，导致生产中烟蚜防控以及烟蚜传播病毒病的防治愈发困难。 目前，烟蚜防治方法多样化(陈杰等，2015)。 运用栽培措施，改变环境条件，可使环境有利于烟草生长发育，不利于病、虫、杂草的发生，以此来减少烟草病、虫、杂草的为害。 万寿菊和烟草的轮作提高了土壤中细菌群落数量，提升了生防菌、功能菌等菌属的比例(黎妍妍等，2021)。 烟麦套种，使小麦形成天然的屏障作用，阻碍烟蚜迁飞到烟苗上(张汉球，2010)。 烟草与青蒿间作后，烟蚜种群密度相对下降(潘磊等，2017)。 烟草与玉米间作可以显著降低烟蚜对烟株的取食(刘金燕等，2018)。

烟草与大蒜的间作和轮作可以改变烟田土壤中的土壤细菌群落，使易感病烟田的土壤细菌群落趋近于健康烟田，使发病率降低(徐新雯等，2020)，减少烟田中青枯菌和黑胫病菌的数量(赖荣泉，2015)。 无翅烟蚜在大蒜乙醇抽提物的影响下拒食作用明显，大蒜乙醇提取物对无翅烟蚜具有毒杀作用，能干扰烟蚜种群(赖荣泉等，2010)，对有翅烟蚜具有忌避作用(赖荣泉等，2009)。 烟蒜套种会推迟烟蚜种群的始发期、降低烟蚜种群的个体数量(赖荣泉，2011)。烟蒜间作有利于烟田中捕食性节肢动物的物种丰富度，有利于烟蚜的防治(赖荣泉，2011)。虽然，间作套种大蒜对田间烟草的植株健康带来积极效果，然而，大蒜是否对烟蚜生长发育和繁殖等指标有干扰作用未见相关报道。

为了解大蒜对烟蚜生长发育和繁殖的影响，本试验于室内测定了大蒜不同种植密度对烟蚜发育历期、后代数和繁殖率的影响，为大田间作套种大蒜防控烟蚜提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

烟草:云烟87，由福建省烟草公司龙岩市公司烟科分所提供。

大蒜:紫白皮，购于河南省开封市种植户。

烟蚜:采自三明市烟草公司泰宁分公司科技园田间烟株上的无翅烟蚜。

烟蚜若蚜:将采集到的烟蚜在温度20±2 ℃和60%相对湿度条件下饲养2 代以上(得到相对一致、整齐的种群)，用毛笔将成蚜接种至具烟叶叶碟(直径1.5 cm)的培养皿(直径10 cm)中饲养。 待成蚜产蚜后，将大小一致、同时产生的1 龄若蚜接到具有烟叶叶碟(直径1.5 cm)的培养皿(直径10 cm)中用于试验。

其他材料:人工气候箱(MRC-250B-LED，宁波普朗特仪器有限公司生产)，硬塑料(厚0.2 mm)自制桶状养虫罩(直径16.5 cm，高30 cm)，培养皿(直径10 cm)，毛笔，棉花，胶枪，胶棒，剪刀，花盆(直径15 cm，高10 cm)等。

1.2 试验地点

本试验于2020 年8—12 月在福建农林大学科技园田间实验室进行。

1.3 试验方法

参考何超等(2017)、陈茜等(2020)和范秀娟等(2014)的方法，试验设置3 组处理和1 组对照，每组重复3 次。 用营养土将大蒜蒜瓣种植于花盆中，以每盆分别种植蒜瓣1 瓣、3 瓣、5瓣为3 个处理。 在蒜瓣出苗长出土面约2～3 cm 时，将1 头大小一致、同时产生的1 龄烟蚜若蚜接于具有保湿棉花的烟叶叶碟的培养皿中饲养，然后将该培养皿置于大蒜苗上方(培养皿底部距花盆上边沿15 cm 处)，花盆和培养皿均放置于自制桶状养虫罩中。 对照组花盆中未种植大蒜，其他操作与处理组相同(图1)。

图1 大蒜种植密度对烟蚜影响的测试装置Figure 1 Effects of application of garlic planting densities on Myzus persicae

试验在温度20±2 ℃和60%相对湿度条件下进行，每日8:00 及时更换新鲜烟叶叶碟。 同时，每日8:00 和16:00 观察烟蚜存活状况和龄期，及时清除烟蚜蜕皮，直至若蚜发育成成蚜；在若蚜发育为成蚜后，每天8:00 调查烟蚜的存活状况以及后代数，并及时挑走成蚜产下的若蚜，直至成蚜全部死亡。 记录烟蚜各个龄期的发育历期和后代数。 根据公式(1)和(2)分别计算其后代抑制率和繁殖率。

1.4 数据处理

试验数据用Excel 2010 和SPSS 22 软件进行统计和单因素方差分析(α＝0.05)，LSD 法比较，数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 大蒜不同种植密度对烟蚜发育历期的影响

2.1.1 大蒜不同种植密度对烟蚜若蚜发育历期的影响 由图2 可知，大蒜不同种植密度对烟蚜若蚜发育历期没有显著影响(1 龄若蚜:F3，8＝ 1.317，P＝ 0.334；2 龄若蚜:F3，8＝ 0.275，P＝ 0.842；3 龄若蚜:F3，8＝ 0.323，P＝ 0.809；4 龄若蚜:F3，8＝ 1.705，P＝ 0.243)。 其中，1 龄若蚜发育历期随大蒜种植密度的增加而缩短，种植密度为5 株·盆-1时，对若蚜发育历期影响最大，比对照缩短了16.00 h，缩短46.15%。 2 龄若蚜发育历期随着大蒜种植密度的增加而延长，但与对照相比发育历期均缩短，种植密度为1 株·盆-1时，对若蚜发育历期影响最大，比对照缩短了8.00 h，缩短23.07%。 3 龄若蚜发育历期随着大蒜种植密度的增加先延长后缩短，在种植密度为1 和3 株·盆-1时延长，在种植密度为5 株·盆-1时缩短，在种植密度为3 株·盆-1时，对若蚜发育历期影响最大，比对照延长了18.67 h，延长58.34%。 4 龄若蚜发育历期随着大蒜种植密度的增加而延长，但种植密度为1 株·盆-1时，与对照相比发育历期缩短，当种植密度为5 株·盆-1时，对若蚜发育历期影响最大，比对照延长了34.67 h，延长92.87%。

图2 大蒜种植密度对烟蚜若蚜发育历期的影响Figure 2 Effects of garlic planting density on larval development duration of Myzus persicae

2.1.2 大蒜不同种植密度对烟蚜成蚜寿命的影响 由图3 可知，大蒜不同种植密度对烟蚜成蚜寿命没有显著影响(F3，8＝1.107，P＝0.401)。 成蚜寿命随大蒜种植密度的增加而缩短，大蒜种植密度为5 株·盆-1时，对成蚜寿命的影响最大，比对照缩短了69.33 h，缩短8.12%。

图3 大蒜种植密度对烟蚜成蚜寿命的影响Figure 3 Effects of garlic planting density on the adult life span of Myzus persicae

2.1.3 大蒜不同种植密度对烟蚜2～4 龄若蚜发育历期的影响 由图4 可知，大蒜不同种植密度对烟蚜 2～4 龄若蚜发育历期有显著影响(F3，8＝ 4.505，P＝ 0.039)。 2 ～4 龄若蚜发育历期随大蒜种植密度的增加而延长，种植密度为5 株·盆-1时，对2～4 龄若蚜发育历期的影响最大，比对照延长了48 h，延长46.15%；种植密度为3 株·盆-1时，对2～4 龄若蚜发育历期的影响居中，比对照延长了29.33 h，延长28.20%；种植密度为1 株·盆-1时，对2 ～4 龄若蚜发育历期的影响最小，比对照缩短了2.67 h，缩短2.57%。

图4 大蒜种植密度对烟蚜2～4 龄若蚜发育历期的影响Figure 4 Effects of garlic planting density on development duration of the 2～4th instar nymph of Myzus persicae

2.1.4 烟蚜发育历期与大蒜不同种植密度间的相关性分析 烟蚜1 龄若蚜:P＞0.05，R＝0.551，相关性不明显。 烟蚜 2 龄若蚜:P＞0.05，R＝0.009，相关性不明显。 烟蚜 3 龄若蚜:P＞0.05，R＝0.281，相关性不明显。

烟蚜 4 龄若蚜:Y＝18.665＋12.001X(F1，10＝5.569，P＜0.05，R＝0.598)。 其中，Y为烟蚜 4 龄若蚜发育历期(h)；X为大蒜种植密度(株·盆-1)。

烟蚜 2～4 龄若蚜:Y＝78.667＋17.600X(F1，10＝14.568，P＜0.05，R＝0.770)。 其中，Y为烟蚜2～4 龄若蚜发育历期(h)；X为大蒜种植密度(株·盆-1)。

烟蚜成蚜寿命:P＞0.05，R＝0.503，相关性不明显。

通过回归分析发现，虽然烟蚜1 龄、2 龄、3 龄若蚜发育历期和成蚜寿命与大蒜种植密度无显著相关性，但是，4 龄若蚜发育历期和2～4 龄若蚜发育历期之和与大蒜种植密度呈显著正相关(P＜0.05)。 此外，大蒜不同种植密度对烟蚜2～4 龄若蚜发育历期的影响比其对4 龄若蚜发育历期的影响更大。

2.2 大蒜不同种植密度对烟蚜成蚜后代数的影响

2.2.1 大蒜不同种植密度对烟蚜成蚜单头总平均后代数的影响 从图5 可知，大蒜种植密度对烟蚜成蚜单头总平均后代数没有显著影响(F3，8＝0.045，P＝0.987)。 成蚜单头总后代数随着大蒜种植密度的增加而增加，但与对照相比均表现为总平均后代数减少，当种植密度为1 株·盆-1时，对烟蚜后代数的影响最大 ，比对照减少2.67 头，后代抑制率为3.64%。

图5 大蒜种植密度对烟蚜后代数的影响Figure 5 Effects of garlic planting densities on the offspring number of Myzus persicae

2.2.2 大蒜不同种植密度对烟蚜成蚜单头日平均后代数的影响 由图6 可知，从成蚜产蚜开始，烟蚜在不同大蒜种植密度下的日平均后代数都有一个高峰期。 其中，种植密度为5 和1 株·盆-1下的烟蚜始发期单头日平均后代数明显比对照的低，分别为0.33 和0.00 头。 对照的烟蚜成蚜单头日平均后代数最大值是5.33 头，时间在成蚜产蚜后第7 天；大蒜种植密度为1 株·盆-1时，烟蚜成蚜单头日平均后代数最大值是5.33 头，时间为第8 天；大蒜种植密度为3 株·盆-1时，烟蚜成蚜单头日平均后代数最大值是5.67 头，时间为第11 天；大蒜种植密度为5 株·盆-1时，烟蚜成蚜单头日平均后代数最大值是5.00 头，时间为第11 天。 时间上其最大值有一定推迟，其推迟顺序为:3 株·盆-1＝5 株·盆-1＞1 株·盆-1＞对照，但大蒜不同密度下烟蚜成蚜单头日平均后代数最大值差异不显著(F3，8＝0.409，P＝ 0.751)。

图6 大蒜种植密度对烟蚜单头成蚜日平均后代数变化的影响Figure 6 Effects of garlic planting densities on average number of offspring per Myzus persicae

2.2.3 烟蚜成蚜后代数与大蒜不同种植密度间的相关性分析 烟蚜成蚜后代数与大蒜种植密度间的相关性不明显，P＞0.05，R＝0.115。

2.3 大蒜不同种植密度对烟蚜繁殖率的影响

2.3.1 大蒜不同种植密度对烟蚜成蚜繁殖率的影响

由图7 可知，大蒜种植密度对烟蚜成蚜繁殖率没有显著影响(F3，8＝ 0.266，P＝ 0.848)。 随着大蒜种植密度的增加，烟蚜成蚜的繁殖率先增加后减小，大蒜种植密度为5 株·盆-1时，对烟蚜成蚜的繁殖率影响最大，比对照减少0.14 头·天-1，减少4.58%。

图7 大蒜种植密度对烟蚜繁殖率的影响Figure 7 Effects of garlic planting densities on the reproductive rate of Myzus persicae

2.3.2 烟蚜成蚜繁殖率与大蒜不同种植密度间的相关性分析 烟蚜成蚜繁殖率与大蒜不同种植密度间的相关性不明显，P＞0.05，R＝0.173。

3 结论与讨论

本试验结果表明，烟蚜被大蒜不同种植密度影响后，烟蚜各个龄期发育历期均会发生不同程度的改变。 尤其是，烟蚜2～4 龄若蚜的发育历期随大蒜种植密度的增加而延长(P＜0.05)，大蒜种植密度为5 株·盆-1时，对2 ～4 龄若蚜发育历期的影响最大，比对照延长了48 h，延长46.15%。

通过回归分析发现，4 龄若蚜发育历期和烟蚜2 ～4 龄若蚜发育历期之和与大蒜种植密度呈显著正相关(P＜0.05)。 此外，大蒜不同种植密度对烟蚜2～4 龄若蚜发育历期之和影响比其对4 龄若蚜发育历期的影响更大。 大蒜种植密度对烟蚜若虫整个历期的影响大于其单个龄期历期的影响，这对实际生产中烟蚜的防控具有重要的意义。

本试验的研究结果与赖荣泉(赖荣泉，2011)、Mollaeiet al(2021)和Laiet al(2011，2017，2020)等的结果较一致，其研究结果表明，烟草与大蒜套种、甘蓝与大蒜间种对烟蚜、菜蚜具有种群控制效果，可以降低烟蚜、菜蚜的密度及推迟其发生期。 本试验表明，大蒜种植密度能够干扰烟蚜的发育历期，特别是烟蚜2 ～4 龄若蚜的发育历期随大蒜种植密度的增加而显著延长。 大蒜种植密度对烟蚜种群的抑制作用可能主要是延长了烟蚜2 ～4 龄若蚜的发育历期，推迟了成蚜产蚜起始时间及减少当代烟蚜对烟株的危害，从而减少烟蚜对烟叶的危害。

本试验尚有不足之处和待研究的问题:首先，本试验在室内条件下研究，而大田环境敞开宽广，对大蒜挥发物的作用有很多影响；其次，室内条件下，大蒜与烟蚜的距离与大田环境有很大差异，这些都可能影响大蒜种植密度对烟蚜的作用。 因此，大蒜种植密度对烟蚜生长发育和繁殖产生的影响仍然需要在大田开展试验，作进一步的研究和分析。