王瑞东，孙宗红，刘志刚

（广东海洋大学水产学院，广东　湛江　524025）

皱肋文蛤壳色与数量性状的相关性研究

王瑞东，孙宗红，刘志刚

（广东海洋大学水产学院，广东湛江524025）

皱肋文蛤（Meretrix lyrata）养殖群体存在壳色变异，为了解湛江市沿海地区皱肋文蛤多态性及其与数量性状的相关性，对其不同养殖群体壳色和生长相关性进行研究。结果表明，在 10个不同的皱肋文蛤养殖群体共10 247个个体中，存在白色和红褐色2种壳色表型，白壳色、红褐壳色比率各占（91.15±1.83）%、（8.85±1.83）%；红褐壳色和白壳色个体之间在壳长、壳高、壳宽、体质量、壳质量和软体部质量等几个数量性状上均无显著性差异（P＞0.05），但红褐壳色群体壳长、壳高及体质量变异系数要显著大于白壳色群体（P＜0.05），红褐壳色遗传多样性更高；大部分红壳色群体峰度值及偏度值大于白壳色，其大个体性状值离均值大于白壳色，与群体之间的分化更明显，对这些群体的红壳色大个体进行选育比白壳色将更有效；构建选育基础群体时，对变异系数大、峰度值高、偏度值大的群体应予以更多关注。

皱肋文蛤；壳色；多态性；生长；数量性状

皱肋文蛤（Meretrix lyrata），又名越南文蛤、琴文蛤，隶属软体动物门（Mollusca），瓣鳃纲（Bivalvia），帘蛤目（Veneroida），帘蛤科（Veneridae），帘蛤属（Meretrix），是一种埋栖型的双壳经济贝类，主要分布在我国台湾、广东、广西以及越南和菲律宾一带［1］，常栖息于潮间带到20m水深处的泥沙底中，适应性强，属广温、广盐性贝类。皱肋文蛤养殖周期短，营养丰富，肉质鲜美，产量高，可进行池塘养殖、滩涂养殖、浅海底播等，20世纪90年代末从越南引进我国南方养殖，作为我国南方海域滩涂贝类的新兴养殖品种，具有很好的规模化养殖潜力和市场前景。

目前，国内学者对皱肋文蛤的研究有：幼贝在不同海水温度和盐度下的存活与生长［1］，规模化苗种繁育［2］，体质量、水温和盐度对其耗氧率和排氨率的影响［3］，以及不同潮位、密度及季节对其中间培育效果的影响［4］，等等。国外学者的研究有：皱肋文蛤对微量金属元素的生物富集和净化作用［5］，皱肋文蛤的营养成分［6］，其在越南海域生存的环境因子、养殖生物学及群体动态分布模式［7-9］，等等。有关皱肋文蛤壳色和生长相关性的研究鲜有报道。色彩在动植物遗传育种中占有重要的地位，海洋贝类多数具丰富多彩的壳色，这些壳色不仅与生物的适应性和进化有关，而且还可能与存活、生长等数量性状有关。笔者调查了湛江沿海皱肋文蛤10个不同养殖群体壳色多态性以及其生长情况，通过测定2种壳色皱肋文蛤的壳长、壳高、壳宽、体质量、壳质量、软体部质量等指标，对它们的形态特征指数进行分析和比较，以期为育种目标性状的选择提供参考。

1　材料与方法

1.1材料

2013年10月19日至2013年11月18日期间，在湛江沿海皱肋文蛤养殖场，随机选取10个已达到商品规格的养殖群体，在各群体中随机抽取足以统计壳色比率的个体，对各群体壳色进行分类统计，然后随机抽取各群体内各种壳色个体各60只（第6群体红褐色44只），清除其表面污物，分别测量壳长、壳宽、壳高、体质量体质量、壳质量、软体部质量等数量性状指标。

1.2方法

1.2.1壳色界定在各个养殖群体中，发现皱肋文蛤壳色只存在白壳色和红褐壳色两种表型。

白壳色：除楯面呈黑褐色外，贝壳壳表其他部分为奶白色。

红褐壳色：除楯面呈黑褐色外，贝壳壳表其他部分呈现红褐色，但颜色有深浅变化。

1.2.2测量方法用游标卡尺（精度0.01mm）测量皱肋文蛤贝壳形态指标，包括壳长、壳高和壳宽。壳长为贝壳前端和后端的最大长度，壳宽为左右壳间的最大厚度，壳高为壳顶至腹缘的最大垂直高度。用电子天平称量质量（精确到0.01g），全贝质量为正常活体的总质量，壳质量为去除全部软体部后贝壳的质量，软体部质量为整个软体部质量（去除表面水分）。

1.3数据处理

运用统计软件Excel、SPSS 19.0计算数据均值、标准差、变异系数，及进行统计分析和显著性检验等。变异系数（coefficient of variability，CV）的计算公式为：

2　结果分析

2.1不同养殖群体壳色类型及其比率率

对10个不同的皱肋文蛤养殖群体共10247个个体壳色的进行统计（表1），该贝具有2种壳色表型，第一种为白色，第二种为红褐色。在红褐色中，随着颜色深浅变化，可呈现浅红褐色、深红褐色、黑红褐色等，由于其界限并不分明，因此本研究统一称为红褐色。从表1可知，白壳色个体比率达91.15%±1.83%，红褐壳色个体比率仅占8.85%±1.83%。其中红褐壳色只有来自南三岛的1个群体可达到13.52%，红褐壳色占比在7.54%～10.16%区间内的置信度达到95%，体现了红褐壳色在没有人为干扰的非选育情况下的自然比率。

表1　皱肋文蛤样本来源及其壳色比率Table 1　Source of samples and percentage of shell colors

2.2各群体两种壳色数量性状对比分析

调查的 10个群体两种壳色数量性状对比分析见表2。由表2可见，对10个群体两种壳色个体的壳长、壳高、壳宽、体质量、壳质量、软体质量等6个数量性状的t检验结果表明，两种壳色之间的各个生长指标无显著性差异（P＞0.05），表明在调查的皱肋文蛤群体中，两种壳色在形态和质量性状等方面并没有发生显著的变化。

表2　各群体两种壳色数量性状平均值对比Table 2　Contrast of the average values of quantitative traits of two shell colors in different populations

2.3各群体两种壳色数量性状变异系数对比分析

各群体两种壳色数量性状变异系数对比分析见表3。由表3可知，从数值上看，红褐壳色个体各数量性状变异系数的平均值均大于白壳色，其中壳长的变异系数具有极显著差异（P＜0.01），壳高、体质量的变异系数具有显著性差异（P＜0.05），壳宽、壳质量、软体质量的变异系数无显著性差异（P＞0.05）。

表3　各群体两种壳色数量性状变异系数Table 3　Variation coefficient of quantitative traits of the two shell colors in different populations　　　%

2.4各群体两种壳色数量性状峰度和偏度分析

从所有群体整体水平看（表4），两个壳色群体6个性状的峰度值均大于0，说明大部分性状取值比正态分布的高峰更加陡峭，大部分性状值均较集中。从各个群体两种壳色各个性状峰度值大小看，在不同群体中表现不同：第1、7、10组峰度值大部分大于0，且白壳色大于红褐壳色，说明这3组以白壳色的数据更加集中；第2、3、4组峰度值大部分大于0，但红褐壳色大于白壳色，说明这3组以红褐壳色的数据更加集中；第5、8组峰度值，白壳色全部小于0，红褐壳色全部大于0，前者数据比正态分布分散，后者比正态分布集中；第6、9组峰度值比较接近正态分布，但第6组正向接近，第9组负向接近。对峰度值的分析，有利于选择育种时对基础群体的评判和选择。

表4　各群体两种壳色数量性状峰度值Table 4　Kurtosis of quantitative traits of the two shell colors in different groups

续表4　（Continued）

从表5可见，所有群体两种壳色数量性状平均偏度值大于0，说明绝大多数性状值位于平均数的左侧，大部分性状值图形长尾巴拖在右边，即图形右边出现性状值较高的拔尖个体，这些个体性状值离均值越远，与群体之间的分化就越明显，对大个体进行选育就更加有效。红壳色群体6个性状偏度值均大于白壳色群体，说明前者大个体分化程度更高。此外，不同群体的偏度值也存在差异，如第1、7号群体白壳色偏度值大于红壳色，第3、8号群体则相反。

表5　各群体两种壳色数量性状偏度值Table 5　Skewness of quantitative traits of the two shell colors in different groups

3　讨　论

3.1皱肋文蛤壳色的多态性

本研究调查的10个不同的皱肋文蛤养殖群体共10 247个个体中，各群体均出现白色、红褐色两种壳色，不存在中间过渡状态，它们应属一对质量性状。在红褐色中，颜色呈深浅变化，有浅红褐色、深红褐色、黑红褐色等。由于这些颜色界限并不分明，因此本研究统一称为红褐色。这类颜色可能具有数量性状特征，使得颜色可产生深浅变化。这现象说明该贝具有明显的壳色多态性。各养殖群体虽然来自不同的养殖环境，但壳色比率接近，也说明壳色的存在不受环境的影响，且壳色具有遗传性。将这10个不同的群体共10 247个个体划分为白壳色和红褐壳色，白壳色个体达（91.15±1.83）%，红褐壳色个体只占（8.85±1.83）%，体现了红褐色在没有人为干扰的非选育情况下的较为稳定的自然比率。欧燕燕［10］等调查分析了流沙湾养殖华贵栉孔扇贝体色多态性，在总抽样数量为5 954 个个体的养殖群体中，把壳色分为截然不同的6 类，相比之下，皱肋文蛤养殖群体壳色多态性远不如前者大。

有研究表明，壳色浅的海洋贝类比壳色深的更容易适应环境，具有更大的生长潜力或代谢活性［11］。本研究的皱肋文蛤养殖群体中，白壳色一般占 90%以上。究其可能的原因：一是红壳色适应环境能力差，导致存活率低，在群体中占的比率也低；二是白壳色对红褐壳色呈显性，隐性基因被显性基因所覆盖；三是前述两种解释兼而有之。此外，Newkirk［12］的研究中，壳色深浅可影响贝壳对光和热的吸收，不同壳色的贻贝（Mytilusedulis）在高温季节生长速度不同。皱肋文蛤两个壳色个体在不同养殖环境和季节下的生长以及适应性和抗逆性等方面是否存在差别，需做进一步的研究。

3.2皱肋文蛤壳色与数量性状的关系

许多研究［12-16］证实，一些贝类壳色与生长存在显著相关性。但本研究中，对两种壳色的皱肋文蛤的6个数量性状进行了比较分析，没有发现白、红褐壳色个体间存在显著性差异（P＞0.05）。不过，研究通过对6个数量性状的变异系数、峰度和偏度的对比，发现了白、红褐壳色个体之间存在数量性状数值分布上的差异，这可为选择育种时对基础群体的评判和选择提供依据。其理由：

首先，红褐壳色个体各数量性状变异系数的平均值均要大于白壳色，其中壳长的变异系数具有极显著差异（P＜0.01），壳高、体质量等两个主要性状的变异系数具有显著性差异（P＜0.05），这说明了红褐壳色群体壳长、壳高和体质量变异更广泛，多态性更高，可支撑选育的空间更大。

第二，峰度（kurtosis）是描述某变量所有取值分布形态陡缓的统计量，反映变量值的集中程度。Kurtosis=0，与正态分布相同；Kurtosis＞0，比正态分布的高峰陡峭——尖顶峰，表示数值分布比较集中；Kurtosis＜0，比正态分布的高峰平缓——平顶峰，意味着数值分布比较分散。从两种壳色数量性状平均峰度值中可看出，所有群体两个壳色群体6个性状的峰度值Kurtosis平均大于0，说明大部分样本的性状值比较集中，数量性状的过度状态个体少，对大个体的选择将更加容易和有效。此外，不同群体及同一群体不同壳色的峰度值也存在较大差别，如第1、7、10组峰度值白壳色大于红褐壳色，说明这三组以白壳色的数据更加集中；第2、3、4组峰度值红褐壳色大于白壳色，说明这三组以红褐壳色的数据更加集中，因此，构建选育基础群体时，对变异系数大且峰度值大的群体应予以更多的关注。

第三，偏度（skewness）是描述某变量取值分布对称性的统计量，Skewness=0，分布形态与正态分布相同；Skewness＞0，长尾巴拖在右边，代表着绝大多数的值会位于平均数的左侧；Skewness＜0，长尾巴拖在左边，意味绝大多数值位于平均数的右侧。本研究所有群体两种壳色数量性状平均偏度值大于0，说明绝大多数性状值位于平均数的左侧，大部分性状值图形长尾巴拖在右边，即图形右边出现性状值较高的拔尖个体。这些个体性状值离均值越远，与群体之间的分化就越明显，对大个体进行选育就更加有效。红壳色群体6个性状偏度值平均水平大于白壳色群体，说明前者大个体分化程度更高，对其进行选育将更加有效。

4　结　论

皱肋文蛤贝壳颜色具有多态性，存在白色和红褐色2种表型，白壳色比率占（91.15±1.83）%，红褐壳色比率占（8.85±1.83）%；红褐壳色和白壳色个体之间在壳长、壳高、壳宽、体质量、壳质量和软体部质量等几个数量性状上虽无显著性差异，但红褐壳色群体壳长、壳高及体质量变异系数要显著大于白壳色群体，红褐壳色遗传多样性更高；大部分红壳色群体峰度值及偏度值大于白壳色，其大个体性状值离均值比白壳色的远，与群体之间的分化更明显，对这些群体的红壳色大个体进行选育比白壳色更有效；构建选育基础群体时，对变异系数大、峰度值高、偏度值大的群体应予以更多的关注。

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（责任编辑：陈庄）

Research on the Correlation between the Shell Colors And Quantitative Traits of Meretrix lyrata

WANG Rui-dong，SUN zong-hong，LIU Zhi-gang
（Fisheries College，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524025，China）

Absrtact:In order to make clear about the polymorphism and the correlation between quantitative traits and variation among different culture population，of Meretrix lyrata，the correlation between the shell color and growth of Meretrix lyrata from zhanjiang coastal areas was researched.The results show that there are two phenotypes of shell color among the 10 culture populations with a total of 10247 individuals ，of which the ratos of white and red-brown are（91.15±1.83）%，（8.85±1.83）% respectively.There is no significant difference among the quantitative traits of the shell length，shell height，shell width，shell mass，the mass of software and body（P＞0.05），but the shell length，shell height and the body mass’s variation coefficient of red-brown population are significantly greater than that of the white population（P＜0.05），and the genetic diversity of red-brown is much higher.Most kurtosis and skewness of the red-brown are greater than that of the white ，and the big red-brown individuals are more valuable than the white ones ，thus the differentiation among the populations is more obvious.So the breeding of big red-brown individuals is more effective than that of the white ones.when building the breeding bases populations，more attention should be paid to the big populations with higher variation coefficient，kurtosis and skewness.The study provides references for the selection of Meretrix lyrata.

Meretrix lyrata； shell color； polymorphism； growth； quantitative trait

S917.4

A

1673-9159（2015）01-0001-07

2014-05-28

广东省海洋渔业科技推广专项（A200899E04、A200908E05）；广东省教育厅（GCZX-A0909）；高校重大科研成果培育计划GDOU2013050326

王瑞东，2014届水产养殖专业本科生。E-mail:1518227520@qq.com

刘志刚（1963-），男，教授，从事贝类遗传育种及养殖技术研究。E-mail:liuzg919@126.com