孙亚利++李万昌++姬生栋

摘要：水稻（Oryza sativa L.）苗期叶色失绿是水稻中较常见的一个重要突变性状，叶色突变体是研究植物光合作用、光形态建成、激素生理、植物生长发育等一系列生理代谢过程的理想材料。概述了水稻苗期叶色失绿基因的研究状况和最新进展，旨在为叶色突变基因的应用提供理论参考。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）；苗期；叶色失绿基因；研究概况

中图分类号：S511；Q754 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）11-2564-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.11.002

Research Overview on the Rice Seeding Leaf Chlorosis Genes

SUN Ya-li， LI Wan-chang， JI Sheng-dong

（College of Life Sciences， Henan Normal University， Xinxiang 453007， Henan， China）

Abstract： The rice seedling leaf chlorosis is one of the most important mutant traits. The leaf chlorosis mutant is an ideal material for the study of plant photosynthesis， photomorphogenesis， hormone， plant growth and development， and a series of physiological metabolism process. This paper summarized the research on the rice seedling chlorosis genes and the latest developments. This would provide a theoretical reference for the application of the leaf chlorosis genes.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； seedling stage； leaf chlorosis gene； research overview

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最主要的三大粮食作物之一，全世界近大约一半以上的人以水稻为主食。水稻产量的95%来自叶片叶绿体的光合作用[1]。但是，叶绿体的正常发育需要叶绿体基因及其相关核基因相互协调作用来完成，这些基因发生突变往往会影响叶绿体发育，产生叶色突变体。水稻叶色突变体多在苗期发生，伴随着幼苗的生长发育，多数叶片慢慢转绿，突变体恢复正常生长[2，3]。因其突变频率高、易于辨别的鲜明特点，被广泛应用于形态标记、品种改良等许多领域。因此，发掘和研究水稻叶色突变体，分离突变基因，开展突变基因的定位、克隆及其突变机理等方面的研究，具有重要的理论意义和实际应用价值。

1 水稻叶色突变体的分类

叶色突变体通常是由叶绿素的合成及降解途径受阻所致，所以叶色突变体又被称之为叶绿素缺失突变体[4]。它的主要特点就是突变体苗期叶色表型发生变异，将其分为白化、黄化、浅绿、白翠、绿白、黄绿、绿黄和条纹8种类型，白化、黄化的叶色突变体最多[5]。由于叶色的表达受多种因素的影响，所以，上述分类方法并不完全适用于所有的突变类型。如根据突变体对温度的反应，吴殿星等[6]将温敏核不育系叶色突变体分为高温表达型、低温表达型和温钝型，舒庆晓等[7]在研究过程中得到两种类型水稻叶色突变体——低温表达型和高温表达型；崔海瑞等[8]报道的W1突变体出现白化性状的临界温度是23 ℃，属于低温敏感型，叶片会随着温度的升高逐渐转绿。另有学者从叶色突变表达的时期来划分，分为苗期失绿型，如Wu等[9]报道的黄绿叶突变体；整个生育期失绿型，如宋克堡等[10]报道的淡黄叶突变体、刘国民等[11]报道的黄绿叶突变体。

2 水稻失绿基因的定位

目前至少有190多个水稻叶色突变材料，已经有接近145个水稻叶绿素缺失相关基因被报道，这些突变基因在12条染色体上均有分布，其中第1、3、5、6号染色体上居多，以第3号染色体上最多，有30个基因，第12号染色体上最少，有2个基因。

起初，水稻中发现的突变基因都是利用形态标记定位在染色体上[12，13]，随着分子标记技术的发展，这些基因被定位于特定染色体的特定位置。如杨洁[14]将突变基因rgr（t）定位于水稻第3号染色体长臂上，分子标记为RM7134与RM6832之间的390 kb范围内；王军等[15]将温敏型白化转绿突变基因v13（t）定位在InDe I5-11与InDe I5-8之间的98.9 kb范围内；Huang等[16]将水稻斑纹突变基因sp130（spotted-leaf30）定位在水稻第3号染色体上，RM15380与RM15383之间94 kb的范围内；奉保华等[17]将淡褐叶基因lbsl1（t）精确定位在第6号染色体上的RM586与RM588之间，其物理距离约为130 kb；Zhao等[18]将窄条纹叶1突变基因nsl1定位在水稻第1号染色体上InDel12和InDel16之间，物理距离为204 kb。其中在已定位的突变基因中，白化转绿突变基因居多。例如Jung等[19]将白化转绿基因OsCHLH定位在第3条染色体上，葛绍兴等[20]将幼苗叶色黄花突变体syl11基因定位在水稻第11号染色体长臂上RM26652与处于着丝粒附近的ID11974分子标记之间；赵海军等[21]将白化转绿基因gra定位在第10染色体上；Xia等[22]将白化转绿基因al12定位在第8染色体上；Chen等[23]将白化转绿基因gra（t）定位在第2染色体上；江少华等[24]将tsl11基因定位于水稻第11号染色体上的IDl4506与IDl4653之间的147 kb的区域内；邓伟等[25]将控制水稻苗期白化转绿性状的基因alg-2-I（t）定位在第2号染色体RM530和RM112之间；董彦君等[26]将一水稻温敏感失绿突变基因tcm12锁定在水稻12号染色体分子标记ID21199与ID21436之间的237 kb内。endprint

3 水稻失绿基因的克隆

据不完全统计，已克隆的叶色突变基因有44个，它们分别参与不同的生物合成途径。

参与编码叶绿素合成或降解途径的相关叶色基因有10个。OsCHLH[19]、OsCHLD和OsCHLI[27]3个基因分别编码Mg-原卟啉IX螯合酶（镁螯合酶）的3个亚基，原卟啉IX是叶绿素和血红素生物合成最后一步反应的共同前体，这3个基因发生突变，表现缺绿。黄化基因OsCAO1/2[28]编码叶绿素a加氧酶，此基因失活突变体表现叶苍白、植株矮化，严重时早衰早亡；CBL是催化叶绿素a合成叶绿素b的关键酶，此基因突变后突变体缺乏叶绿素b、叶黄、半矮化、分蘖少[29]。YGL1[9]编码叶绿素合酶，催化叶绿素酸酯a转化为叶绿素a，突变体表型为黄绿叶。Wang等[30]报道的黄绿叶突变体502ys是由于突变基因OsChl P发生单碱基突变，导致了所编码的蛋白质的变化。VYL[31]编码锌指结构的精氨酸甲基转移酶互作蛋白功能域AIR1，AIR1具有翻译后修饰功能，在调节核基因的表达和信号转导中具有重要作用，突变体未展开叶为淡黄色，展开叶从叶尖向叶基部逐渐转绿，植株矮小。OsDVR[32]编码联乙烯还原酶，催化联乙烯叶绿素酸酯a转化为单乙烯叶绿素酸酯a，突变体表现黄绿色，植株矮小。低温敏感基因LTC[29]是一个温敏变色基因，低温下叶绿素生物合成途径受阻，表现为白化。

参与叶绿体分化和发育调控途径的相关叶色基因有13个。黄化基因OsHAP3A、OsHAP3B和OsHAP3C[33]分别编码HAP3/YB/CAAAT-box结合复合体H A P中的H亚基、A亚基和P亚基；它们是叶绿体生物合成的调控基因，控制相关核编码基因在叶绿体中的表达，从而调控叶绿体的发育。温敏转绿基因V1[33]调控叶片发育早期关键质体基因的实时表达。V2[33]定位在质体和线粒体上，编码一个新型鸟苷酸激酶GK，是鸟嘌呤代谢通路中的关键酶，参与调节叶绿体发育时期的信号向细胞核传输，是叶绿体分化所必需的酶。条斑基因OsClpP5[33]编码叶绿体蛋白酶，是水稻特定时期叶绿体发育所必需的；OsClpP5杂合植株叶片淡黄、有条斑，纯合植株叶片淡黄、没有条斑，3叶期开始枯萎死掉。持绿基因NTRC[33]编码水稻叶绿体NADPH硫氧化还原蛋白酶，而硫氧化还原蛋白是转录后控制蛋白质活化的一个重要因子，铁氧化蛋白诱导产生氧化还原状态的改变，在光合作用的合成和降解中起重要作用。OsGluRS[33]编码细胞器的谷氨酸tRNA合成酶，含有导向叶绿体和线粒体的靶序列。白化基因OsCHR4[33]编码的蛋白参与水稻近轴叶肉细胞叶绿体早期分化，其功能的丧失阻碍近轴叶肉细胞叶绿体的发育，突变体表型为叶片近轴部白化。苗期白转绿基因YSA[34]编码PPR蛋白家族基因，苗期参与叶绿体的发育，突变体表型为苗期白化转绿。苗期黄转绿基因YLC1[35]编码DUF3353超家族中的一个基因，在叶子早期叶绿体发育过程中起作用，参与叶绿素和叶黄素的合成，突变体表型为苗期黄化转绿。Yue等[36]发现SPP在水稻生长早期叶绿体形成过程中起着重要的作用，该基因的水稻突变体叶色白化，叶绿体发育相关的基因表达量下降；Chen等[37]认为gra（t）的候选基因ORF6编码叶绿体蛋白合成延伸因子，它最有可能是与叶绿体发育相关的基因。

参与类胡萝卜素合成与降解途径的相关叶色基因有5个。类胡萝卜素存在于植物和有光合作用的细菌中，具有吸收和传递光能、保护叶绿素的功能。OsCRTISO编码类胡萝卜素异构酶基因OsZDS编码ζ-胡萝卜素脱氢酶基因；OsPDS编码八氢番茄红素脱氢酶基因；β-OsLCY编码番茄红素β-羟化酶基因。这4个基因[35]编码的酶都参与类胡萝卜素合成途径，这些基因发生突变能引起其编码的酶发生变异，导致类胡萝卜素的生物合成受损，引起光氧化和ABA缺陷表型，突变体表现白化、ABA含量偏低。另外，刘胜等[38]最新发现，在zl2突变基因定位的区域内，ORF12编码一个类胡萝卜素异构酶，ZL2在水稻叶绿素合成及叶绿体发育中也起着重要作用。

参与花青素合成与降解途径的相关叶色基因有4个。从水稻紫叶品种叶片的cDNA中分离得到3种R家族基因，包括Ral、Ra2和Rb，其中Ral基因能够激活水稻花色苷的生物合成[39，40]。紫叶基因PL是花青素合成相关的转录因子，它负责转运CB基因和A基因产生的花色素，该位点发现至少有3个等位基因PLi、PLj和PLw，其中PLw由OsB1和OsB2 2个基因构成，其编码产物包含bHLH结构域蛋白，该蛋白参与花青素的生物合成途径[41]。OsB1与已报道了的水稻Ral基因高度相似。

参与血红素合成与降解途径的相关叶色基因有2个。 Li等[42]发现在grc突变体中，loc-os06g40080基因组区域有一个45 bp的插入，编码了血红素加氧酶，Chen等[43]报道的YGL2基因编码水稻血红素加氧酶1（HO1）。

参与番茄红素合成与降解途径的相关叶色基因有1个。Z2[44，45]编码类胡萝卜素异构酶，是催化顺式番茄红素向反式番茄红素转变的关键酶。z2突变体表现淡绿黄相间斑马叶是因为积累了顺式番茄红素、反式番茄红素和O2。

参与质-核信号转导途径和其他生物合成代谢途径的相关叶色基因有8个。质体与细胞核之间存在复杂的信号转导途径，质体基因组与核基因组之间信号转导是双向的，一方面质体的发育受核基因控制，如水稻核基因OsDVR突变以后，叶绿体发育受到抑制，叶绿素含量降低，突变体表现黄绿叶，植株生长缓慢[32]。另一方面，发育停滞或者损伤的质体可以通过反馈信号途径调控核基因的表达。水稻chl1、v2和ygl1等基因突变后，突变体中部分编码叶绿体蛋白的核基因表达受到影响，可能受叶绿素或叶绿素前体水平的反馈调控[9，27，46]。有研究表明，Mg-原卟啉IX是叶绿素合成的重要中间产物，作为质体与细胞核信号转导的信号分子[47]。另外，还有一些相关的叶色基因参与一些其他的生物合成途径。例如白绿条纹叶基因ST1与GWS[48，49]和白化基因V3[50]分别编码核糖体核酸还原酶RNR的小亚基RNRS1和大亚基RNRL1。核糖核酸还原酶催化核糖核酸二磷酸形成脱氧核糖核酸二磷酸，在DNA复制、DNA损失修复和维持基因的稳定性中发挥重要作用。黄化基因ETL1和ETL[51]是由基因组片段倍增引起的。亮绿基因OsRopGEF10[52]编码鸟嘌呤核苷酸交换因子OsRopGEF10，它能激活Rop/Rac GTP酶，该酶在真核生物应答外界或内部信号时以活性GTP替代束缚GDP，从而引起信号转导中的分子开关作用。同时OsRopGEF10能激活OsRac1进而打开叶表皮乳突发育的分子信号通路。常绿基因OsDOS[53]编码一种核定位的CCCH型锌指蛋白，在叶片衰老过程中通过茉莉酸途径的结合起到负调控的作用，从而使叶片在一定程度上延缓衰老。水稻白化转绿及多分蘖矮秆基因hw-1（t）[54]，编码IMMUTANTS蛋白，突变体表型为叶色白化转绿、分蘖多、矮秆，推测可能与独脚金内酯途径有关。endprint

4 展望

近年来，水稻叶色突变体的利用价值越来越受到研究者们的高度重视，不但对其可以进行植物生理、基因功能等基础性研究，而且在实际生产中也得到了很好的应用。目前，在杂交水稻生产中，水稻叶色突变体的叶色标记已逐渐成为提高种子纯度的有效途径，越来越多的研究者把目光集中到此研究项目中。例如宋克堡等[10]选育的淡黄叶标记光温敏不育系安农标810s，舒庆尧等[55]利用核辐射技术成功育成了苗期白化转绿不育系全龙A；图谱克隆和测序分析显示， Xu等[56]最新发现的水稻叶色突变体Ospapst1是一个有用的突变体，可鉴别杂交水稻种子纯度和真实性[57]；Su等[34]证实，ysa可以在商业杂交水稻生产中作为早期的标志有效地识别并减少假杂种。因此，叶色变异作为标记性状对于提高杂交稻产量具有重要价值。

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