贾良梁等

锌是动物营养中的必需微量元素，在机体的多项生物学功能中起着重要的作用。但其在肠道中是如何被吸收的？主导吸收的物质有哪些？我们将在本文中阐明锌通路是如何运作的。

中图分类号：S816.72 文献标识码：C 文章编号：1001-0769（2015）09-0069-02

根据ODell（1997）所述，元素的生物利用率（bioavailability）是指：某一元素在被摄入体内后，用于生化或生理功能的那部占该元素总摄入量的比率。作为第一步，生物可吸收率（bioaccessibility）可以被定义为摄入的元素中溶解于肠道环境并能够被肠上皮细胞吸收的部分所占的比率。不可吸收（non-bioaccessible）微量元素经粪便排出。因此，生物可吸收率（bioaccessibility）是必需营养物质生物利用率的关键一步，日粮中生物可吸收（bioaccessible）元素含量低，意味着体循环中生物可利用（bioavailable）元素含量不高（图1）。一些微量矿物质，如锌的生物利用率有待进一步研究。锌在生物体内的代谢途径正日益得到深入理解，尤其受益于各种锌转运载体的发现。

1 小肠内的吸收

小肠被认为是锌的主要吸收部位。生物可吸收元素通常在胃期后溶解于肠腔中，并离子化，随后锌可以络合到其他日粮组分中，或以Zn2+的形式在肠道中转运。吸收金属元素的主要场所是十二指肠，对于某些物种来说（如鼠），该段具有最强的吸收能力。虽然回肠及空肠的总长远超过十二指肠的长度，十二指肠被认为是吸收锌元素的主要吸收场所。

2 转运蛋白基因

过去的20年间，从分子水平认识锌元在素肠道中的转运取得了显著进步。1995年以前，人们认为锌的转运是通过结合阴离子或氨基酸复合物与铁传递蛋白受体进行的。1995年，第一个转运蛋白基因——ZnT1被发现。该ZnT蛋白能够减少细胞质内锌元素流出细胞或流入细胞器内。ZnT家族成员共有10个，但具有转运活性的蛋白只占其中的7种。ZnT1存在于质膜中，ZnT10也位于细胞表面。其他ZnT蛋白存在于细胞内的囊泡膜上，如内涵体膜、高尔基体膜。

3 Zip蛋白

锌依靠Zip家族（蛋白）从肠腔内吸收进入细胞内。哺乳动物的Zip家族有14个成员；其中具有转运活性的有9种。它们在细胞膜上起到“守门员”的作用，它们也位于细胞内囊泡（高尔基体）膜的表面。一些Zip蛋白的锌转运活性已得到确认，但是其机理尚未被完全认识。这些转运载体通过向细胞内运输锌从而增加流入细胞内的锌水平；它们是从管腔内或细胞器中获取锌的。简单扩散也可能参与了锌的肠道吸收，但一般认为该途径意义不大。

4 日粮因素

许多日粮因素会影响锌的生物可吸收性和吸收：蛋白质的质量和数量、植酸含量和其他矿物（铜、铁、钙）的含量。就猪营养而言，植酸是影响锌生物可吸收性最强烈的拮抗体。但自然情况下，机体如何调节矿物质代谢？进化是如何帮助动物在不利环境（获取不足或摄入过量）中生存的？一种被称为内环境稳态（homeostasis）的现象旨在维护生理平衡，即内部环境的稳定状态。

5 细胞内锌浓度

自我平衡调节能够保障机体免受矿物质毒性的危害。但当动物面临锌不足时，锌的新陈代谢也通过其他途径进行调节。当细胞内锌的浓度较低时，锌的吸收增加，排出减少，以恢复胞内外锌的平衡；例如，在缺乏严重时，人类对锌的吸收效率接近90 %。这种现象的可能解释是：肠上皮细胞表面转运蛋白的含量发生了轻微改变。例如，就大鼠而言，低锌日粮可诱发肠上皮细胞顶极上的Zip4蛋白发生上调，从而增加自肠腔向细胞内的锌输入量。在日粮添加锌后，Zip4蛋白的总量会减少。类似的变化也发生在位于肠细胞和胰腺腺泡细胞基底外侧表面的Zip5蛋白上。与此相反，饲料的锌含量和细胞表面ZnT蛋白的水平两者之间也遵循同样的趋势。

6 金属硫蛋白的作用

当日粮锌的摄入量较高时，锌从细胞流向肠道管腔、循环系统以及细胞器的量会增加。一种被称为金属硫蛋白（metallothioneins）的分子在细胞质中发生累积（图2）。金属硫蛋白是富含半胱氨酸的蛋白质，分子量不大。它们对锌和其他金属（如镉和铜）具有相对亲和力。它们的作用尚不完全清楚，一般分布于肝脏、肾脏和肠道内，但也存在于其他组织中，如大脑。应激状态、有毒离子（镉、钴、汞）、必需微量元素过量（锌、铜）、某些激素和炎性因子可诱导金属硫蛋白的分泌。这些蛋白参与了锌的调节：它们可以在某些细胞（如肠上皮细胞）中螯合锌离子，将游离锌的浓度降至飞摩尔级内。它们似乎参与锌的转运，同时还是锌的存储器；因此，它们可以保护动物机体避免出现锌的过量。丰富的金属硫蛋白与日粮锌较好的生物利用率之间无严密的联系，因为它们在不同组织和动物体内有不同的特性。由于一些研究出現了相矛盾的结果，进一步的试验有必要继续进行。□□

原题名：Understanding the zinc pathways in animals （英文）

原作者：Agathe Roméo（法国Animine公司）