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基于表型性状的新疆大果沙枣多样性分析及种下等级的划分

2015-05-06翟申修黄俊华郑尧宋丹华

天津农业科学 2014年9期

翟申修 黄俊华 郑尧 宋丹华

摘 要:为划分出新疆地区大果沙枣的栽培变种,选择了具代表性的5个地区的38棵大果沙枣为研究对象,运用统计分析方法对大果沙枣的15个表型性状进行了分析与比较。结果表明:大果沙枣6个质量性状Shannon指数的平均值是0.966,Simpson 指数的平均值是0.410,大果沙枣的质量性状丰富度较高;9个数量性状变异系数平均值为15.426%。通过主成分分析,前4个主成分的累计贡献率为71.149%,果实、果核大小、果形指数及千粒质量等9个性状可作为划分种下等级的主要依据。聚类分析后可将38棵大果沙枣植株划分为4个栽培变种。

关键词:大果沙枣;表型性状;栽培变种

中图分类号:S793.9 文献标识码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2014.09.025

Abstract: For purpose of classifying infraspecific taxon of E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht. in Xinjiang,38 accessions of germplasm resources from five representative were as of Xinjiang were choosed as subjects. With the method of statistical analysis 15 indicators of fruit and kernel of E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht were compared and analyzed.The results showed that the mean value of 6 quality traits of the Shannon index in E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht.was 0.966,the mean value of its Simpson index was 0.410,the quality traits of E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht.were richness;the average of the coefficient of variation of 9 quantitative traits was 15.426%. Through principal component analysis, the cumulative contribution of the first 4 principal components was 71.149%,9 characters could be used as the main basis for dividing a infraspecific taxon.The cluster analysis of 38 individual plants could be divided into 4 groups.

Key words: E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht.; phenotypic traits; cultivar

胡颓子科胡颓子属(Elaeagnus L.)植物约有80多种,广布于亚洲东部和东南部的亚热带和温带地区,少数种分布于亚洲其他地区及欧洲温带地区,北美也有见分布。在我国约有55种,广布于全国各地,但长江流域及以南地区更为常见。我国西北新疆地区分布的胡颓子属植物全部属于落叶组,其中,大果沙枣(E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht.)在《中国沙漠植物志》中被记载[1]。在我国西北地区,胡颓子属落叶组植物常被俗称为沙枣。而胡颓子科胡颓子属落叶组植物多具有抗旱、抗风沙、耐盐碱、耐贫瘠等特点,并且是良好的药用资源,在干旱及盐碱地区拥有很好的发展前景[2-17]。其中,大果沙枣实品质较高,是良好的蜜源植物,也是南疆防风固沙林、护田林以及四旁绿化的主要树种[3-5],具有较高的利用价值,应用前景较好。

对大果沙枣表型性状的多样性研究,不仅有助于了解大果沙枣各变异特征对区域环境变化的适应能力,而且还可以为群落分类、群落结构特征的揭示等提供重要的依据[6]。根据初步调查,大果沙枣个体间果实千粒质量已存在较大差异。为了选育品质优良的大果沙枣,筛选了部分表型性状作为其种下等级的划分依据,探究其栽培变种的分类方式,并最终划分出确切的种下等级。目前,国内文献中对胡颓子属落叶组种的划分依据以相对较稳定的表型性状为主 [2,11-20],因此笔者也选择表型性状作为大果沙枣种下等级的划分依据。种下等级的划分有助于筛选大果沙枣中品质优良的栽培变种,对种质资源的开发利用具有重要意义[7-10],可为今后的进一步研究奠定基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料采集

本研究采集了全疆范围内6个地区的胡颓子属落叶组植物,筛选了大果沙枣分布较广的新疆南北部以及东部地区,总体来说,大果沙枣的采样点涵盖了新疆的5个地区(图1)。对比《中国沙漠植物志》、《中国植物志》[1,11]中对沙枣和尖果沙枣的描述,以及文献[12-14]中对东方沙枣的描述,大果沙枣与其他种之间的主要差别在于花盘有毛,果核长1.5~1.8 cm以及枝少具刺或无刺等3个性状,可作为区分大果沙枣的主要依据,此外因取样的广泛性需要,将果核长大于1.8 cm且其他性状均符合的大果沙枣植株也选为研究对象。新疆阿勒泰、阿克苏、喀什、吐鲁番及哈密5个地区的共计38株大果沙枣种实样本均采自防护林及住宅周边地区,属于栽培品种;目前新疆地区所见野生种均为尖果沙枣。采集取样分为2个时期,每年10月份采集果期标本,次年采集同株花期标本。

1.2 性状测定方法

抽样测定表型性状为枝叶、果实、果核及花的15个形态性状:枝有无刺、果实纵径(cm)、果实横径(cm)、果实果形指数、果柄长(cm)、果面颜色、果实形状、覆盖鳞片程度、果实千粒质量(g)、果核纵径(cm)、果核横径(cm)、果核果形指数、果核千粒质量(g)、柱头弯曲形状、柱头与雄蕊对比。叶面通过解剖镜观察,数量化性状果柄长、果实纵径、果实横径、果核横径及果核纵径等用直尺、游标卡尺测定;千粒质量用电子天平测定。根据果核长和果核宽计算出果核果形指数;根据果实长和果实宽计算出果实果形指数。质量性状制定统一标准后,通过1,2,3…等数字表示质量性状的不同水平,例如:枝有刺标记为1,枝无刺标记为2。另外,在测定柱头弯曲形状过程中发现,大果沙枣同株上所表现的性状并不稳定,往往呈现“J”状与环状同时存在的情况,故研究中采用其同株中出现次数较多的柱头形状作为试验数据。每单株测定花及果实样本各10个,每个样本重复测定3次,取平均值[15]。

1.3 统计分析方法

利用Shannon指数和Simpson指数作为大果沙枣质量性状多样性水平的评价指标。

用变异系数CV表示性状离散程度[18]。

本文所用统计分析软件为SPSS-statistics-v19。

2 结果与分析

2.1 质量性状多样性分析

由表1数据可知,6个质量性状Shannon指数的平均值是0.966,最高的是覆盖鳞片程度,达到 1.609,最低的是枝有无刺,仅为0.562;从不同来源性状来分析,果实>花部>枝,Shannon指数均值分别为1.238,0.761和0.562;Shannon指数大于1.000的性状有果面颜色和鳞片覆盖程度,表明这两个性状的多样性程度相对较高[13]。而Simpson 指数的平均值是0.410,最高的也是覆盖鳞片程度,为0.611,最低的也是枝有无刺,为0.229; 从不同来源性状来分析,果实>花部>枝,Simpson指数均值分别为 0.535,0.313 和 0.229;Simpson指数大于0.500的性状也是果面颜色和鳞片覆盖程度。结果表明,大果沙枣质量性状变异中果实的多样性程度较高,花与枝的质量性状相对稳定。

2.2 数量性状多样性分析

2.2.1 变异系数 由表2可知,大果沙枣的数量性状变异系数平均值为15.426%,其中,果实及果核的千粒质量变异系数最高,分别达到了25.730%和22.974%;果实千粒质量最小值为525.000 g,最大值为1 562.000 g,变化幅度较大;果柄长的变异系数为19.999%,相对来说也较高[16];而果实纵横径分别为12.687%和13.549%,果核纵横径分别为9.092%和13.119%,说明果实、果核差异不大。其余数量性状的变异系数则分布在9.000%~14.000%之间,总体来说大果沙枣种质资源中数量性状存在一定的变异,因此,在所选的大果沙枣品种之中,可能已经产生了栽培变种。

2.2.2 均值、标准差与多重比较 从表型性状的多重比较来看,不同地区的大果沙枣果实与果核纵横径、果形指数、果核千粒质量等性状呈现差异较大的状况,哈密地区的果实千粒质量平均值最高,达到1 354.67 g,阿勒泰最低,为634.50 g;喀什地区的果实及果核果形指数最低,而阿克苏地区果形指数则较高。综上可见,大果沙枣的数量性状已存在差异,可对其种下等级的划分提供依据。

2.3 性状的主成分分析

通过主成分分析(表4)得出,前4个主成分的贡献率分别为26.080%,18.962%,15.944%,10.162%,主成分累计贡献率为71.149%,前4个主成分可以代表原始因子的大部分信息[17]。根据入选主成分得分系数得出,第1个主成分主要受果实及果核大小与千粒质量的影响;而第2个主成分主要受枝的特征以及果实形状影响;第3主成分受果实与果核果形指数的影响;第4主成分主要受柱头弯曲形状的影响。总体看来,果实与果核大小及质量、花的特征等性状是影响力较大的性状。

2.4 聚类分析

在SPSS软件系统中,采用最长距离法(furthest neighbor method)进行聚类分析。

根据需要,依据分析结果将所采大果沙枣拟分为4个栽培变种(图2)。栽培变种1包括HM5,HM30,HM34,……,KSH42,KSH43等共计13株,该栽培变种主要特点是:果实较大,果实千粒质量在1 404~1 562 g之间,平均值为1 493 g,柱头多长于雄蕊,果实形状多为卵形。栽培变种2包括KSH2,KSH13,KSH23,……,HM33,HM35等13株,栽培变种2果实形状椭圆形居多,果实千粒质量在1 110~1 392 g之间,平均值为1 247 g,柱头全部长于雄蕊,柱头多数环状。栽培变种3包括KSH35,KSH44,KSH49,……,TLF7等7株,栽培变种3主要特征为:果实千粒质量在525~767 g之间,平均值为677 g,柱头全部长于雄蕊,柱头弯曲形状钩状与环状均有,果面颜色棕红色居多。栽培变种4包括KSH50,KSH51,HM36,……,TLF3等5株,栽培变种4主要特征为:柱头弯曲形状以“J”状居多,果实千粒质量在930~1 037 g之间,平均值为980 g,果实与果核果形指数较高,果实果形指数平均1.48,果核果形指数平均3.74。

现根据聚类结果制定其植物检索表,如下。

1.果实千粒质量1 100~1 570 g,鳞片覆盖程度低。

2.果实多呈卵形,柱头长度部分短于雄蕊,果核椭圆形 栽培变种1

2.果实多呈椭圆形,柱头全部长于雄蕊,果核窄椭圆形 栽培变种2

1.果实千粒质量500~1 100 g,鳞片覆盖程度中等

3.枝少具刺或无刺,果核果形指数2.8~3.5 栽培变种3

3.枝无刺,果核果形指数3.5~4.2

栽培变种4

3 结论与讨论

3.1 对大果沙枣的界定条件需拓展

本研究以《中国沙漠植物志》中对大果沙枣的描述作为参考,筛选了大果沙枣植株作为研究材料,采样过程中发现,目前新疆地区的大果沙枣栽培品种中已出现部分个体的果核纵径不能满足1.5~1.8 cm的条件,通过对比于玮玮等[19]在《大果沙枣和尖果沙枣植物学特征比较研究》一文中对大果沙枣的描述,本研究将果核纵径大于1.8 cm但其他性状均相符的植株也列入选择范围,根据其文中对大果沙枣植物学特征分析,可确定本研究所选植物材料均为大果沙枣,故《中国沙漠植物志》中所述大果沙枣的果核纵径应包含大于1.8 cm的个体。

3.2 大果沙枣的表型性状丰富

Shannon指数和Simpson指数越高,代表性状的丰富程度和均匀程度越大。根据吴根松等[20]对梅花表型多样性研究所述,Shannon指数和Simpson 指数分别达到1.000和0.500即为多样性程度高。大果沙枣6个质量性状Shannon指数的平均值是0.966,最高的是覆盖鳞片程度,达到 1.609,说明它的质量性状已经具有较高的丰富度;而性状Simpson 指数的平均值是0.410,最高的也是覆盖鳞片程度,为0.611,代表其质量性状的多样度也较大。从不同来源性状的Simpson指数均值来分析,果实>花部>枝,表明果实部分数量性状的多样性程度最高。大果沙枣数量性状的变异系数平均值为15.426%,果实及果核的千粒质量变异系数最高,分别达到了25.730%和22.974%,说明大果沙枣数量性状也出现了一定变异,其中果实及果核千粒质量变异程度相对较大。综上分析,大果沙枣质量性状与数量性状均产生了丰富的变异。

3.3 所采大果沙枣可划分为4个栽培变种

通过主成分分析,抽取大果沙枣的9种性状作为分类依据,通过变异较大的果实千粒质量、鳞片覆盖程度、果实形状、柱头与雄蕊比、枝有无刺、果核果形指数等性状,最终可将大果沙枣划分为4个栽培变种:栽培变种1和2的果实千粒质量为1 100~1 570 g,鳞片覆盖程度低,而前者果实多呈卵形,柱头长度部分短于雄蕊,果核椭圆形,后者果实多呈椭圆形,柱头全部长于雄蕊,果核窄椭圆形;栽培变种3和4的果实千粒质量为500~1 100 g,鳞片覆盖程度中等,其中,栽培变种3枝少具刺或无刺,果核果形指数为2.8~3.5,栽培变种4则枝无刺,果核果形指数介于3.5~4.2之间。其中,大果沙枣的果实纵横径分别为12.687%和13.549%,果核纵横径分别为9.092%和13.119%,低于平均水平,差异并不明显,不能作为区分栽培变种的依据。聚类分析所划分的结果表明,在大果沙枣的果实千粒质量甚至果面颜色等性状中已有明显差异,存在于栽培变种间的性状变异对本研究栽培变种的划分具有极其重要的意义,因为分布在类型间的变异不仅能够反映地理、生殖隔离上的变异,而且它还是种内多样性的重要组成部分[21]。因此,以大果沙枣中变异较大的性状为依据,可划分出新疆地区大果沙枣的栽培变种。

3.4 果实千粒质量栽培变种间差异大

大果沙枣可被分为4个栽培变种,而对其栽培变种间表型性状进行比对后发现,其果实千粒质量差异较大,变异幅度在500~1 570 g之间。栽培变种1果实较大,果实千粒质量在1 404~1 562 g之间,平均值为1 493 g;栽培变种2果实千粒质量在1 110~1 392 g之间,平均值为1 247 g;栽培变种3果实千粒质量在525~767 g之间,平均值为677 g;栽培变种4果实千粒质量在930~1 037 g之间,平均值为980 g。结果表明,果实千粒质量在大果沙枣栽培变种间存在较大变异。

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