盐胁迫对玉米的影响及抗逆栽培

2015-05-06苏东涛党德宣薄晓峰王静傅君

天津农业科学 2014年9期

苏东涛　党德宣　薄晓峰　王静　傅君

摘要：介绍了植物在盐胁迫发生时的生理响应机制，并且论述了盐胁迫对玉米生长和光合作用的影响。针对现阶段我国盐碱地的不同特性，对在盐碱地上种植玉米时存在的问题进行了分析，并且提出了相应的玉米抗逆栽培措施。

关键词：盐胁迫；玉米；抗逆栽培

中图分类号：S513 文献标识码： A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.09.004

Abstract：The physiological reaction of plants to salt stress was introduced and effects of salt stress on the growth and photosynthesis of maize was discussed. According to the diverse characteristics of salt stress， the paper analyzed the problems of maize cultivation on saline-alkali soil and put forward relevant adverse-resistant cultivation of maize.

Key words：salt stress；maize；adverse-resistant cultivation

现阶段科学技术的发展极大地推动了经济发展和社会进步，但是人类面临的各种环境问题却日趋严重[1]。在我国，随着工业化和城镇化的快速发展，土地面积在逐年减少，再加上不合理的耕作栽培方式，导致大量土壤盐渍化，对我国的粮食生产和安全造成了严重威胁[2]。因此，如何利用和开发我国上亿亩盐渍化土壤、培育耐盐作物品种、提高作物的耐盐性就成为我国农业生产中十分重要和迫切的任务，也是农业科研工作者亟须解决的一个问题。

1 植物对盐胁迫的生理反应

盐胁迫对植物造成的伤害可以从两个方面进行分析：一是原生胁迫（Primary stress），即由于植物体内积累的Na+直接对细胞所造成毒害作用；二是次生胁迫（Second stress），即植物体内由于Na+的积累而引起的渗透胁迫和营养胁迫等。

1.1 原生胁迫

原生胁迫分为直接伤害和间接伤害两种。直接伤害主要是通过Na+破坏生物膜的生理功能引起的，植物细胞膜是由膜脂和膜蛋白组成。在盐胁迫下，植物细胞通过积累Na+离子产生大量的活性氧，原有的活性氧供求平衡关系被打破，活性氧通过过氧化和脱脂作用进一步对膜蛋白和膜脂造成破坏，膜结构相应地也会受到影响。膜脂的过氧化作用产生大量过氧化产物丙二醛（MDA），细胞膜的选择透性功能被破坏，胞外Na+等会大量进入细胞[3]。毛桂莲等[4]报道，枸杞幼苗在中性盐NaCl和碱性盐NaCO3胁迫下，细胞MDA含量上升，质膜通透性增加，枸杞幼苗对中性盐的耐受能力大于碱性盐。李会云等[5]以4个葡萄砧木品种山河1号、河岸3号、SO4和Dog Ridge的扦插苗为试验试材，研究了不同土壤含盐量对叶片MDA含量的影响，试验结果表明，随着土壤含盐量的逐渐增加，叶片MDA含量逐渐升高。骆建霞等[6]采用盆栽试验的方法，施用不浓度的NaCl溶液来研究海姆维斯蒂枸子叶片的耐盐能力，试验结果表明，随着盐浓度的升高，海姆维斯蒂枸子叶片MDA含量基本呈上升趋势。郑世英等[7]采用分光光度计法研究在不同盐胁迫条件下，两个玉米品种登海9号和掖丹22幼苗的MDA含量变化趋势，研究表明，随着NaCl处理浓度的升高，MDA含量逐渐升高。盐胁迫还会破坏植物细胞内的离子平衡，细胞内过剩的Na+会置换出膜上部分Ca2+，而Na+在稳定膜结构、维持膜的完整性等方面却没有Ca2+的类似功能，因此，这种置换容易引起细胞的解体甚至死亡。

间接伤害主要是指盐分进入细胞后会对胞质内的各种重要酶类产生影响，从而导致光合作用、呼吸作用、核酸和蛋白质代谢等重要的生命活动无法正常进行。郑世英等[7]采用分光光度计法研究在不同盐胁迫条件下，两个玉米品种登海9号和掖丹22幼苗的过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）的活性变化，研究表明随着NaCl处理浓度的升高，POD、SOD和CAT的活性也在逐渐升高，但是当NaCl处理浓度进一步增加时，POD、SOD和CAT的活性反而又下降，进一步分析是因为作为细胞内源性活性氧清除剂的POD、SOD和CAT在低盐浓度胁迫下可以保持较高的活性，清除过剩的活性氧，维持活性氧代谢平衡，保护膜结构；但是这种维持有一定限度，随着盐胁迫浓度的持续增加，超过了细胞的承受极限，POD、SOD和CAT的活性便急剧下降。李亚平等[8]研究发现在3种不同浓度比的NaCl和Na2SO4混合盐胁迫下，随着混合盐浓度的增加，马铃薯脱毒苗的POD活性呈波动下降。刘会超等[9]研究了在不同浓度NaCl胁迫条件下，三色堇幼苗POD、CAT活性的变化趋势，试验结果表明，随着盐浓度的提高，POD活性呈下降-上升-下降趋势，CAT活性呈先上升后下降趋势。贾文庆等[10]研究不同浓度NaCl胁迫对白三叶茎SOD活性的影响，试验结果表明，随着胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长，SOD活性呈现出先上升后下降的趋势。孙天国等[11]研究了不同盐浓度对甜瓜幼苗SOD和POD活性的影响，试验结果表明，当盐浓度高于甜瓜的忍受限度时，SOD和POD活性均显著下降。刘训财等[12]发现随着盐胁迫浓度的升高，中国春和中国春-百萨偃麦草双二倍体的CAT活性均呈现出先上升后下降的趋势。盐胁迫还可以通过减少水势而抑制光合作用，叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分。盐胁迫条件下，植物体内的叶绿素b含量下降，叶绿素a与叶绿素b的比例发生变化，这种叶绿素含量的变化对植物的光合作用造成了影响[13]。有些耐盐植物如冰叶日中花可以把自身的光合模式从C3转换成CAM模式，这种转换有利于植物在盐胁迫下减少水耗，增加水分利用率[14]。

1.2 次生胁迫

高浓度盐分诱导的次生胁迫表现在两方面：一是渗透胁迫，二是植物必需营养元素的缺失。土壤中过多的盐分使植物根际周围土壤溶液的水势低于植物细胞内的水势，土壤中的水分很难进入植物细胞，植物很容易失水[15]。植物细胞失水会导致其他代谢过程的紊乱，严重影响植物的生长发育，甚至导致植物的死亡[16]。盐离子与各种营养元素之间的相互竞争会使植物在吸收矿质元素过程中发生矿物质胁迫，植物吸收高浓度的盐离子会干扰植物本身对K、Ca和N等其他营养元素的吸收，造成植物缺乏其他必需营养元素[17]。Na+与K+两种离子由于半径比较相似，所以会竞争细胞膜上的离子结合位点，Na+的大量吸收必然抑制K+的吸收[18]。陈少良等[19]研究了在不同浓度的NaCl处理下，杨树组织及其细胞中钾、钙、镁含量的变化，试验结果表明在300 mmol·L-1的NaCl处理4 d后，杨树根、茎中的钾、钙、镁都呈现下降趋势，在处理30 d后，下降更加明显。

2 盐胁迫对玉米的影响

玉米是盐敏感作物，当盐浓度较高时，盐胁迫会打破细胞内的离子平衡，破坏细胞膜结构，使玉米各种代谢活动减弱，最终整株植物受到减产直至死亡。

2.1 盐胁迫对玉米生长的影响

Munns[15]提出盐胁迫对植物生长影响的两阶段模型：第一阶段，由于在盐胁迫下土壤中的水势低于玉米根细胞的水势，导致玉米吸水困难，发生水分胁迫；第二阶段，在盐胁迫条件下，玉米植株中吸收过多的Na+，造成K+、Ca2+吸收的减少，发生Na+毒害，进一步导致离子失衡、光合作用减慢、根系和茎的生长受到抑制。随着盐浓度的增加，玉米根系的总干质量在降低。王宁[20]利用120个品种研究盐胁迫对根系影响，表明在40 mmol·L-1时的主胚根长、根系总长度、根系表面积、根系体积最大，随着盐浓度的进一步增加，上述测量指标均呈现下降。商学芳[21]把不同的玉米品种置于盐胁迫条件下，试验结果表明，随着盐浓度的增加，玉米的根系活力明显降低，然而王玉凤[22]则得到相反的结论。Rodriguez[23]则认为在盐胁迫的初期，玉米根系通过快速吸收Cl-，促进了根系的渗透调节，但是这一过程主要依靠Na+或K+的存在。王宝山等[24]研究在不同NaCl浓度胁迫下玉米黄化苗的根和地上部分质外体中Na+浓度的变化趋势，试验结果表明在盐胁迫条件下，Na+浓度急剧上升，这一趋势在根中表现尤为明显。杨润亚等[25]研究发现，盐胁迫下玉米的株高、茎粗、单株叶面积及各器官的生物量均减小，且随着盐浓度的增加，胁迫效应逐渐增强，但是玉米的根冠比却有所增大，可能是由于盐胁迫对玉米地上部分生长的抑制大于对玉米根系生长的抑制。Pitann等[26]认为，盐胁迫影响玉米质外体的酸化作用，进而抑制质膜上ATPase的H+泵活性，造成pH值的上升，使细胞壁的相关酶活性下降，从而抑制玉米地上部分的生长。

2.2 盐胁迫对玉米光合特性的影响

盐胁迫可以导致玉米发生水分胁迫，而水分胁迫使玉米叶绿体中过氧化物增多、叶绿体基质体积减小、气孔关闭，使CO2的光合碳同化受到抑制，进而对玉米的光合作用造成影响。郑世英等[27]通过研究发现，随着盐胁迫浓度的升高，玉米净光合速率、根系活力及生长量均呈现下降的趋势。王丽燕等[28]在观察玉米叶绿体超微结构时发现，用100 mmol·L-1的Na+处理7 d，可以使玉米叶绿体的双层膜部分损伤，基粒片层之间的连接出现断裂。商学芳[21]也得到类似的结论。盐分胁迫条件下，玉米幼苗净光合速率降低，气孔导度降低，细胞间隙CO2浓度升高，由此，可见玉米光合速率的降低并不是由气孔因素引起的。

3 盐胁迫下玉米的栽培措施

3.1 科学灌溉，以水压盐

盐碱地的治理应做到及时耕地和平整土地，为了达到良好的洗盐效果，灌溉过程中要做到均匀一致，盐碱地最忌讳灌溉水不均匀，造成高处积盐、低处积碱的情况。对于受盐碱影响较重的地块，要提前犁深土地，然后进行灌水，最好保持积水时间超过36 h，这样洗盐效果会比较明显[29]。另外，还可以采用覆膜滴灌的栽培模式来治理盐碱地。谭军利等[30-31]采用田间定位试验和时空转换相结合的方法研究了膜下滴灌条件下盐分情况，试验结果表明在玉米生长期内，土壤盐分得到不同程度的淋洗，盐碱地土壤含盐量和土壤pH值呈下降趋势。

3.2 培育耐盐品种

在盐碱地的治理过程中，筛选适应盐碱环境的优良抗盐玉米品种一直被认为是最有效的措施之一。这种措施不仅有利于提高土地的生产能力，降低使用高质量灌溉水的成本，还有利于盐碱地农业生态环境的改善和盐碱地的持续改良。

3.3 进行种子处理

赵可夫等[32]研究表明，外源Ca2+和K+能够明显缓解NaCl胁迫对作物的抑制。孟婧等[33]研究表明，利用CaCl2浸种可以使叶绿素含量和根系活力高于对照，而相对电导率低于对照。张乃华等[34]研究表明，Ca2+能够缓解NaCl胁迫对玉米气孔导度、净光合速率及抗氧化酶的影响。

3.4 植物体外施用化学试剂

外源NO与NaCl处理等都能够提高作物的抗盐碱能力，提高叶片的相对含水量、叶绿素含量、净同化速率、增大气孔导度、可溶性糖和脯氨酸含量，改变Na+和K+的吸收量和Na+/K+的吸收比，从而提高玉米的抗盐碱胁迫能力[35-36]。江行玉等[37]研究表明，叶面喷施精胺溶液可以抑制盐胁迫下玉米叶片丙二醛（MDA）的积累，减少细胞膜透性，延缓叶绿素分解，增强玉米抗盐能力。

3.5 合理施肥

盐碱地的改良要求增施有机肥。有机肥含有多种营养元素，不仅能促进土壤中养分的有效利用，而且可以提高土壤的保肥、供肥性和土壤溶液的酸碱缓冲性。有机肥中所含的有机质和腐殖质还可以改良土壤结构，增强土壤的通气、保水和供肥能力[29]。李北齐等[38]研究表明，生物有机肥能够使玉米根长、根干质量、次生根明显高于对照，改善土壤，提高土壤养分，进而提高玉米产量。在盐胁迫下，不仅要增施有机肥，还要合理施用微量元素。研究表明，硅降低了玉米幼苗根系质膜透性，增强了根系的活力，抑制了玉米对Na+的吸收，促进了对K+的吸收[39]。王学君等[40]研究表明，增施钾肥能显著提高盐碱地玉米对氮的吸收能力，增施锌肥降低了玉米秸秆对磷的吸收能力，增施硒肥降低玉米吸收钾的能力。此外，对受盐碱影响较重的地块还可以轮作苜蓿等绿肥作物[29]。

3.6 加强田间管理

田间管理措施包括合理间苗定苗、中耕除草、病虫害防治和适时收获等。

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