孙 凯，余永廷，朱涛涛，朱爱国

（中国农业科学院麻类研究所，湖南 长沙410205）

随着国民经济的快速发展，人们的生活水平越来越高，社会科技越来越进步，但随之而来的工业排废、汽车尾气等污染也导致土壤中重金属含量越来越高。重金属镉（Cd）是典型的“三致”毒物（即致畸、致癌和致突变），它可在土壤中迁移转化，且易被作物吸收利用，从而通过食物链进入人体，导致各种慢性病，危害人体健康。早在10年前，我国镉污染农田面积就已达1.3×104hm2，涉及11个省市的25个地区，每年生产的“镉米”达5.0×107kg[1]。目前，镉污染问题已引起人们的广泛关注，成为了全社会的重大综合性课题。

植物修复技术（Phytoremediation）是以植物忍耐和超量积累某种或某些污染物等理论为基础，利用植物及其共存微生物体系清除环境中污染物的一种环境污染治理技术[2]。与传统土壤修复法相比，植物修复技术具有修复成本低、二次污染少、适用范围广等特点，是一种发展前景广阔的修复手段。苎麻（Boehmeria nivea L.）是我国传统的纤维作物，栽培技术成熟，为荨麻科苎麻属的多年生宿根草本植物，具有生长迅速、繁殖力强、根系发达、生物产量高、抗（耐）逆境能力强等特点[3]。作为一项新兴技术，利用苎麻修复土壤中Cd 污染是近几年来的热点问题。

1 利用苎麻修复土壤中Cd 污染的可行性

1.1 野外调查

苎麻是湖南柿竹园矿区的优势物种之一，可作为矿区重金属土壤植被恢复的先锋植物[4]。严理等[5]通过野外调查和采样分析，研究了湖南安化矿区的Cd 污染土壤种植苎麻前后土壤微生物活菌量、有机质、pH值和Cd 含量等指标的变化，认为苎麻是修复Cd 污染土壤功能的理想作物之一，种植苎麻可改善土壤质地。Yang 等[6]对广东、广西和湖南等省份的13个重金属污染区和4个非污染区的苎麻开展了生态调查，研究显示，重金属污染区和非污染区的苎麻生长均达良好水平，表明苎麻对重金属具有相当程度的耐受性。还有数据显示，湖南冷水江锑矿区、石门雄黄矿区和浏阳七宝山矿区种植的苎麻体内Cd 含量比一般植物中的高2～10 倍，Cd 富集系数最高为2.1，转运系数最高为3.0[7-8]。

1.2 田间试验

项雅玲等[9]首次报道了苎麻对Cd 有较强的吸收能力，对水田和旱地土壤Cd 的降低率分别为2.65%和3.17%，在Cd 污染农田的改良方面具有较大潜力。王凯荣等[10]通过4年的微区定位试验，研究了苎麻对土壤中Cd 的吸收和净化效应，在不考虑植物固定效应的情况下，利用苎麻的吸收作用，每降低1 mg/kg土壤中Cd 含量需要21～91 a。朱光旭等[11]的研究表明，低浓度Cd 处理（添加量小于10 mg/kg）能促进苎麻生长，高浓度Cd 处理（添加量大于10 mg/kg）则会引起毒害，但添加Cd 浓度达到100 mg/kg 时，苎麻仍可完成正常生理周期，原麻产量仅比对照降低27.6%。

2 苎麻耐Cd 的品种差异

利用苎麻修复Cd 污染土壤往往需要较长时间，若能从苎麻品种（特别是广泛栽培的品种）中筛选出对Cd 耐受性强、富集量大并且高产优质的品种，则不仅可以缩短植物修复的时间，而且可以弥补现有超富集植物资源的很多缺陷。佘伟等[12]采取营养液盆栽试验和田间微区试验调查了9个苎麻品种的Cd 耐受性差异，并筛选出了耐Cd 指标，认为在营养液盆栽模式下，苎麻株高、叶片SPAD 值、地下部干重和地上部干重是筛选苎麻耐Cd 品种较为合理的指标。许英等[13]评价了12 份苎麻品种对Cd 污染土壤的适应性，结果表明，不同根型的苎麻品种间以及同根型品种间Cd含量分布趋势都表现为根＞茎＞叶；苎麻不同组织Cd 含量的方差分析结果表明，相同根型的品种间根际土壤中的Cd 含量差异极显著，不同根型的苎麻品种间叶的Cd 含量差异显著。

3 外源物质对苎麻Cd 吸收的促进作用

土壤中植物可提取的重金属含量是决定重金属被吸收的主要因素之一。螯合剂能显著提高土壤溶液中重金属的浓度，从而提高植物对重金属的吸收能力[14]。因此，人们将植物修复技术与螯合剂的应用相结合，提出了“螯合剂诱导植物提取法”[15-16]。施加低浓度（5～10 mmol/kg）螯合剂，如乙二胺四乙酸（EDTA）、乙二醇双四乙酸（EGTA）或乙二胺琥珀酸（EDDS）等，能促进苎麻幼苗叶片中光合色素的生成和积累，提高光合效率，同时也能增强抗氧化酶的活性以及植株体内非酶抗氧化剂的积累，显著提高苎麻幼苗对Cd 的吸收和积累能力，但高浓度（15 mmol/kg）螯合剂对苎麻幼苗会有毒害作用[17-19]。杨兵等[20]利用土柱试验研究了包膜型EDTA 对苎麻生长和重金属吸收的影响，结果表明包膜状态显著降低了EDTA 的毒性，提高了EDTA 的利用效率，且对土壤微生物的影响更小。

此外，喷施0.5×10-4mol/L 外源精胺可以显著提高不同浓度Cd 胁迫下苎麻叶绿素、类胡萝卜素和可溶性蛋白质的含量，有效抑制细胞膜脂过氧化作用，提高谷胱甘肽与抗坏血酸的含量，同时显著增强谷胱甘肽还原酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性，使整个抗氧化循环高效运转，增强苎麻对Cd 的耐受性[21-22]。孟桂元等[23]认为施加有机肥、石灰和海泡石等土壤改良剂可提高叶绿素的含量，并增加叶绿素a 与叶绿素b值的比值，提高光合效率，增加植株生物量，增强植株抗性，从而有效降低污染土壤中有效Cd 的含量，改善土壤理化性质。

4 苎麻耐Cd 机制

苎麻对Cd 的耐受性被认为是一种先天性能。Cd在亚细胞水平上的分布模式和化学形态是苎麻Cd 耐受性和解毒机制中的重要组成部分。在苎麻叶和根细胞中，48.2%～61.9%的Cd 与细胞壁结合，细胞质中的Cd 含量次之，约占30.2%～38.1%，而细胞器中Cd 含量最少，这种细胞壁的高结合能力可能是保护苎麻细胞原生质体免受Cd 毒害的避逆屏障。在根中，NaCl提取态Cd 约占总量的50%，其次为醋酸和去离子水提取态，分別约占总量的23%和15%；在茎叶中，NaCl和醋酸的提取态Cd 占绝对优势，两者总和分别占茎和叶中Cd 总量的80%和65%。这说明，与蛋白质或果胶酸相结合以及形成磷酸盐沉淀是Cd 在苎麻细胞中存在的主要形态[24]。在一定程度Cd 污染胁迫下，苎麻的叶绿素、类胡萝卜素和可溶性蛋白质含量均有不同程度的增加，同时机体通过加速抗坏血酸-谷胱甘肽循环来清除多余的活性氧，使植株避免受到氧化伤害[25]。Liu 等[26]利用Illum ina 双端测序构建了Cd 胁迫下和非Cd 胁迫（对照）的苎麻根系基因表达谱，在处理和对照间共筛选到差异表达基因155个，其中16个差异表达基因被qRT-PCR 验证，2个编码GA-2 氧化酶的基因在Cd 胁迫苎麻中表达水平显著上调，这可能与苎麻在Cd 胁迫下的生长抑制有关；Pathway显著性富集分析结果表明差异表达基因的主要富集途径为角质素、软木脂和蜡质素的生物合成。

5 总结与展望

苎麻具有修复植物的先天优势，它生物量大，栽培技术成熟，修复成本低，安全有效，是一种潜力巨大的修复植物资源。然而，目前对苎麻修复土壤Cd 污染的研究才刚刚起步，基础研究的欠缺和技术上的瓶颈使之难以取得实质上的突破。针对目前的研究现状，提出以下建议：（1）加快苎麻耐受性品种的筛选与选育，一方面可以从现有的苎麻品种资源中广泛筛选，另一方面可应用现代育种技术培育耐Cd 能力强的新品种；（2）进一步探索苎麻耐Cd 的宏观规律和微观机理，特别是其分子生物学机理，同时借助转基因技术克隆耐Cd 基因，并进行相关的转基因研究；（3）进行重金属污染治理技术的整体创新，利用苎麻修复Cd污染不能成为一项孤立或单一的技术，应与其他物理、化学和生物方法相结合，从而达到土壤环境治理的目的。

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