刘金平，游明鸿，段 婧，张丽慧

（1．西华师范大学生命科学院，四川南充637009；2．四川省草原科学研究院，四川成都611731）

水分胁迫下雌雄异株植物葎草繁殖策略的可塑性调节

刘金平1，游明鸿2，段 婧1，张丽慧1

（1．西华师范大学生命科学院，四川南充637009；2．四川省草原科学研究院，四川成都611731）

研究雌雄异株草本植物应对环境胁迫的繁殖策略及生殖分配可塑性，对发展雌雄异株植物的生活史进化理论和该类植物资源保护利用具有重要意义。实验以葎草为材料，通过设置轻度（LS）、中度（MS）、重度（RS）水分胁迫梯度，研究雌、雄单株的花芽分化、生物量分配、花穗性状、花药（或子房）数、花粉数及活力等与生殖生长相关的可塑性。结果表明：1）葎草通过提前花芽分化应对水分胁迫，雄株先于雌株进入生殖生长（P＜0．01）。2）雄株增加生殖分配应对LS胁迫，雌株减少花穗生物量应对水分胁迫；在RS胁迫时雄株的生殖分配为雌株的近3倍。3）葎草通过减少花穗数应对胁迫，雄株显著增加单个花穗的小花数来应对轻中度缺水（P＜0．05），雌株则减少开花频次降低水分胁迫下生殖能量消耗。4）轻中度水分胁迫对雌株子房宽度无显著影响；中重度胁迫虽使雄株显著缩短了花药长度、减少了单个花药的花粉数（P＜0．05），但花粉大小、花粉活性受影响较小。5）雄株花穗的POD和SOD活性显著高于雌株，雄株对水分胁迫更加敏感。在水分胁迫下，葎草在生存和防御功能稳定的基础上，可以通过协调分配有限资源，实现有性繁殖来完成草本植物较为短暂的生活史。

有性生殖；花药；花粉；生活史；生殖分配

在完成生活史的过程中，植物在不同功能之间资源的合理分配，增加了植物对不良生境的适应能力，从而增大其在该环境下的生存、生长、生殖的机会［1-2］。营养生长与生殖生长之间生物量分配，往往反映了植物应对环境胁迫的策略。由于雌雄性别的分株表达，雌雄异株植物维持种群稳定性的能力比其他植物更加薄弱，环境胁迫对雌、雄株的光合作用能力、生物量分配、水分利用效率以及凋落物的降解等方面是研究的热点问题［3］。近年来，对雌雄异株乔、灌木的研究结果表明，环境胁迫对雌雄个体的生理、生态和生化的影响，引起性别间在生长、形态、生殖、分布以及抗逆性等方面表现出明显的差异［4］。草本植物生活周期短，多数在生长季节终了时，地上部分或整体死亡。因此，在有限的生活史过程中，雌雄异株草本植物基于生殖分配应对环境胁迫的繁殖策略，以及繁殖过程中花穗数、小花数、雌雄配子数量性状的优化与整合，对其种群的存活、更新、扩散具有决定性的意义。

葎草（Humulus scandens）是桑科（Moraceae）葎草属的雌雄异株草本植物，可作为鲜嫩饲草、青贮饲料、干贮饲草及饲料添加剂等加以利用。全草含多种化学物质、营养物质和生物活性激素类物质、促进生长因子等成分，可提高动物对环境的适应能力，调节营养平衡，增强消化吸收机能，降低腹泻等病害的发生几率［5-6］。关于葎草的研究主要集中在营养成分、药物成分、饲喂效果评价及对其他生物的化感作用方面［7-8］。笔者对雌雄异株特性导致的雌雄株形态、种群性比、生殖投入等方面进行了较为系统的研究［9-10］，但是关于雌雄葎草生存、生长、生殖过程中应对环境胁迫的繁殖策略未见报道。

本文以雌雄异株草本植物葎草为材料，在轻度（LS）、中度（MS）、重度（RS）水分胁迫下，分析了雌、雄单株在花芽分化、生物量分配、生殖器官数量性状及生殖配子活性等层次的繁殖策略，研究了雌、雄株对水分胁迫响应的可塑性调节机理，研究结果为雌雄异株草本植物的生活史进化理论发展提供了数据和理论支撑，为雌雄异株植物资源保护利用、生态系统可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1．1 材料与处理

葎草由来自于同一植株上采集的野生种子种植而来。2012年3月，采用高34 cm、口径50 cm塑料花盆，以河沙∶腐殖土1∶1混合为基质，基本理化性质为：最大持水量24．18%，凋萎含水量为7．08%，有效N、P、K含量分别为212．4 mg／kg、52．7 mg／kg、122．6 mg／kg，有机质含量134．3 g／kg，p H值为6．52。假定葎草种子性比为1∶1，随机选种按3株／盆种子繁殖，共40盆，置于25℃左右的室内培养，出苗期正常水分管理，试验期间不施肥。

幼苗5～6对真叶时，设4个处理组（每组10盆）：对照（CK）正常供水，土壤含水量一直控制在饱和含水量的（90±5）%；轻度胁迫（LS）、中度胁迫（MS）、重度胁迫（RS）土壤含水量分别控制在饱和含水量的（70±5）%、（50±5）%、（30±5）%，用土壤含水量测定仪（TDR300）测量土壤含水量，适时补水，使各处理土壤含水量基本保持恒定。

1．2 测定项目及方法

1．2．1 花芽分化期 出苗到花芽形态分化经历的天数。

1．2．2 花穗性状 盛花期，测定花序数／株、小花数／株；选待开小花，测花药数／小花（雄株）；用游标卡尺测定雌株的子房宽度和雄株的花药长度。

1．2．3 生物量 盛花期，每组随机选取雌、雄各5株，花序、叶、茎、根分离后装袋，于105℃下烘至恒重称量。生殖分配为花序生物量占总生物量的比例。

1．2．4 花穗生理指标 超氧化物歧化酶（SOD）与过氧化物酶（POD）活性用南京建成生物工程研究所试剂盒测定。

1．2．5 花粉性状 用纤维素酶法测花粉数；用电子显微镜扫描法测花粉大小；用TTC法测花粉活力［11-12］。

1．3 数据处理

用SAS 9．1软件进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2．1 花芽分化期

水分胁迫极显著缩短了葎草花芽分化期（P＜0．01）（图1，表1），葎草雌、雄株均通过提前花芽分化应对水分胁迫，在RS时进入生殖生长仅需45 d左右，仅为CK的一半。性别间差异显著，雄株先于雌株出现花芽（P＜0．01）。在LS、MS时，雄株显著先于雌株开花（P＜0．05），但到RS胁迫下，雌、雄葎草的花分化趋于同步。双因素方差分析说明，葎草性别间、水分间、互作间花芽分化期均存在显著差异（表1）。

2．2 生殖分配

雌、雄株总生物量均随胁迫加重而显著降低（P＜0．01）（图2），LS、MS、RS间差异显著（P＜0．05），总生物量分别降为CK的75%，50%，30%左右，说明葎草对水分胁迫十分敏感，但总生物量下降在性别间无显著差异（表1），可见雌、雄株生殖生长可利用的营养生长物质累积基础差别较小。

花生物量在性别间、水分间均存在极显著差异（P＜0．01）（表1）。CK与胁迫下，雄株花序生物量均为雌株2倍左右。雌、雄株对水分胁迫均有显著的响应，随胁迫加重花序生物量显著下降（P＜0．05）（图3，图4），但在LS下，雄株花生物量则显著高于CK。

生殖分配在性别间、水分间均存在极显著差异（P＜0．01）（表1）。雄株的生殖分配随胁迫加重越来越显著高于雌株（P＜0．05）（图4），但方差分析表明，水分对生殖分配的影响远大于性别导致的差异。在LS下，雌株生殖分配与CK时无差异，为4．62%左右，雄株则由CK的7．54%增加到10．75%。在RS下，雌株的生殖分配仅为1．83%，而雄株的生殖分配为雌株的近3倍。可见，雌株一味通过降低生殖分配应对水分胁迫，而雄株在LS时显著增大生殖分配，但MS后急剧减少了生殖分配。

2．3 花穗生理活性

水分胁迫极显著影响花穗内的SOD活性（P＜0．01）（表2，图5），胁迫越重SOD活性越高。在相同胁迫下，雄株SOD活性显著高于雌株（P＜0．05），雄株SOD活性随胁迫加重而显著增加（P＜0．05），雌株在LS和MS下SOD活性无明显差异。同样，POD活性在水分间和性别间有极显著差异（P＜0．01）（表2，图6），随胁迫加重POD活性显著增加（P＜0．05），在相同胁迫下，雄株POD活性显著高于雌株（P＜0．05）。可见，雄株花穗比雌株对水分更为敏感，也采取了更为积极的应对策略。

2．4 花穗数量性状

葎草雄株为圆锥花序，雌株为短穗状花序，水分胁迫对雌、雄单株的花穗数均有极显著影响（P＜0．01）（表3），在LS时，单株花穗数近于CK；当胁迫大于MS后，花穗数显著下降；在RS时，雌、雄株花穗数分别为CK的39．01%和51．03%。

雌、雄株单花穗的小花数极显著受水分影响（P＜0．01）（表3）。雌株在水分胁迫下，小花数／花穗不断下降，RS时降为CK的31．06%；但雄株在LS、MS下，小花数／花穗显著增加，高于CK近一倍（P＜0．05），即使在RS时仍接近CK的值。由F值分析发现，雌株花穗数量性状比雄株更易受水分胁迫的影响。

2．5 花药（子房）性状

葎草雄花花药5枚，雌花子房单一，水分胁迫对花药长度和子房宽度均有显著影响（P＜0．05）（表3）。雌花子房仅在RS时显著受到影响，而雄花花药在MS下显著缩短，到RS时缩为CK的60．93%。雄花单个花药的花粉数极显著受水分胁迫的影响（P＜0．05），在LS时稍高于CK，MS时显著下降，RS时降为CK的42．12%。

2．6 花粉大小与活力

花粉大小受水分胁迫的影响较小（P＞0．05），仅RS时显著小于CK（P＜0．05）（表3）。花粉活力显著受水分胁迫的影响（P＜0．05），MS的胁迫显著降低了花粉活力。但花粉大小与活力在水分梯度间均无明显差异。

3 讨论

3．1 水分胁迫下葎草花芽分化期的可塑性调节

花芽分化是植物由营养生长转向生殖生长的生理和外在体现，花芽形态分化是外部环境条件与体内遗传物质、营养物质、激素调节物质共同协调作用的结果。生境良好的葎草种群，只有营养生长扩展空间而没有生殖生长，生境不良的种群，营养生长期短而生殖生长持续150 d左右［13-14］。本研究表明，水分胁迫下葎草提前花芽分化，且胁迫越重花芽分化越早。由于性别的分株表达，雌雄异株植物在环境胁迫下有性繁殖将遭遇更多的风险，只有雌、雄株同时进入生殖生长，才对雌雄异株植物的繁殖策略具有实际价值。葎草雄花为无限花序，雄株先于雌株进入生殖生长，使雌花一旦开放就可以获得花粉完成受精。所以，雌、雄株在水分胁迫下花芽分化期的可塑性调节，增加了有性繁殖几率与繁殖效益，对葎草种群的延续和扩繁具有重大意义。

3．2 水分胁迫下葎草生殖分配的可塑性调节

草本植物在短暂的生活史过程中，要完成生存、繁殖和防御等功能，必然对有限资源进行合理的分配。营养生长与生殖生长之间的平衡是植物资源分配的核心内容，常采用生殖分配来研究植物应对胁迫生境的可塑性资源分配策略。有研究认为，一年生植物的比叶面积显著高于多年生植物［13］，同时生殖分配也远高于多年生植物［14］。对雌雄异株植物研究表明，雌株用于生殖过程的资源远远超过雄株［15］。当遇到环境胁迫时，雌株通过减少营养生长、延迟开花时间、降低开花频率及存活率等方式，来弥补雌株较高的生殖代价［16-17］。本实验中，葎草雌、雄单株总生物量无显著差异，但雄株花穗生物量和生殖分配均显著大于雌株，与木本植物研究得出的雌株的生殖分配超过雄株的生殖分配［18-19］结果不同。水分胁迫显著影响着葎草的生殖分配，这与在豚草（Ambrosia artemisiifolia）等草本植物［20］研究得出的生殖分配是由遗传决定的，而与植物的生长条件无关的结果完全不同。葎草为藤本植物具有较强的萌蘖力，营养生长遭遇水分胁迫时，生物量优先向能够进行光合作用和改变扩展方向的茎、叶分配［21］，便于觅求和贮存更多的资源为生殖生长服务。生殖生长遭遇轻度水分胁迫时，雌株生殖分配未减少，雄株显著增加生殖分配；遭遇重度水分胁迫时，雌雄株生殖分配虽显著下降，但雄株与雌株生殖分配比提高，雄株提供更多的花粉，增加了雌株有限雌花的授粉几率。通常用花穗生物量来衡量葎草的生殖分配，但雌株的生殖消费不仅在花芽分化与开花过程，种子形成与发育过程需要更多的能量消耗。所以，葎草雌株生殖分配小于雄株，或许是保证后续种子成熟的一种适应性调节。

3．3 水分胁迫下葎草花穗数量性状的可塑性调节

葎草雄株为长且直立的圆锥花序，雌株为短且斜生的穗状花序，这样雄花层高于雌花层，为传花授粉奠定了基础［14］。调查发现，不同生境的野生葎草种群，花穗数／株、小花数／花穗等花穗性状有明显差异，雄株的花穗数／株为15．7～30．3，小花数／花穗为80．7～298．6；雌株的花穗数／株为22．3～65．3，小花数／花穗为4．3～7．5［9-10］。在大种群或雄株少的种群，雄株倾向于形成长花序轴且产生更多的小花；而雌株花穗性状与种群雄株的数量与布局有一定关系，缺乏或者远离雄株的情况下，雌株开花越多且花序柄越长。由此可见，葎草花穗数量性状极易受生境条件的影响，花穗数量性状对生境有极强的可塑性调节能力。本实验在室内花盆中完成，特殊的生境条件对葎草已经造成了一定的胁迫，致使花穗数／株、小花数／株等花穗性状与野生种群差异较大，进一步说明，葎草花穗数量性状的可塑性调节能力极强。本实验中，葎草通过降低花穗数／株应对水分胁迫，雌株通过减少、雄株通过增加小花数／花穗来调节生殖投入量。同时，雄株花穗POD和SOD活性显著高于雌株，说明雄株对水分胁迫更加敏感，所以雄株通过提前开花、增大生殖分配、增加小花数／花穗等方式，完成其在生活史中提供尽量多花粉的生殖使命。

3．4 水分胁迫下葎草花药（子房）及花粉性状的可塑性调节

植物在生殖生长期对逆境胁迫最为敏感，尤其配子发育期最容易受环境胁迫的影响［22］。研究认为，水分胁迫下花药糖代谢紊乱，使花药不能积累淀粉而营养缺失［23］，导致花粉粒发育受阻以致花粉不育。本实验中，葎草雄株通过极显著的变短花药长度，减少花粉数／花药应对水分胁迫，雌株仅在RS时子房宽度才缩小。因为雄株的总含水量及抗旱潜力显著低于雌株，把更多水分分配到叶片来应对胁迫［24］，且其生殖分配远大于雌株，致使雄株在生存、防御和繁殖功能性有限资源协调分配时面临更大的考验。所以，花药长度变短，花粉数／花药减少或许是营养不足的结果。但花粉大小受胁迫影响极少，仅重度胁迫下花粉有些许脱水，花粉活力未因胁迫加重而显著下降。可见，即使在面临严重水分胁迫，雄株仍然保持了极高的提供健康花粉的能力。本实验，对在水分胁迫下雄花的花药、花粉性状做了初步研究，对雌花仅测定了子房宽度，说明葎草生殖器官及生殖配子均有一定的可塑性调节能力。很多研究表明生境对种子灌浆及种子活性有重要影响［25］，在水分胁迫时葎草的花药开裂、花粉萌发、花粉育性、柱头活性和胚珠发育等传花授粉关键环节及种子发育有怎样的可塑性调节与繁殖策略，待于进一步深入研究。

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Plasticity of reproductive strategy of dioecious Humulus scandens in response to variation in water deficit stress

LIU Jinping1，YOU Minghong2，DUAN Jin1，ZHANG Lihui1
1．College of Life Sciences of China West Normal University，Nanchong 637009，China；2．Academy of Sichuan Grassland Science，Chengdu 611731，China

In order to investigate the reproductive strategy and plasticity of reproductive allocation of the climbing，dioecious herb Humulusscandens under environmental stress，we established plants of one variety under a gradient of 3 water stress levels（light，moderate and severe），and explored its plasticity of reproductive growth．Measurements were performed for both female and male H．scandens，and included among others：flower bud differentiation，biomass allocation，spike traits，quantity and activity of pollen and anthers，and ovary characteristics．The results showed：1）H．scandens responded to water deficit stress by earlier differentiation of flower buds，and the timing of floral initiation in male plants was earlier than that of female plants（P＜0．01）．2）Male plant responded to light water deficit stress by increasing reproductive allocation，but female plants adapted to water shortage by decreasing flower biomass．Reproductive allocation of male plants was significantly larger than that of female plants（P＜0．05），with a nearly threefold difference under severestress．3）Both female and male H．scandens responded to water deficit stress by decreasing the number of spikes．Under light and moderate water deficit stress，male plants significantly increased floret number per spike when adapting to environmental stress（P＜0．05），while female plants decreased flower number and hence would have a lower energy cost of reproduction．4）Under light and moderate water deficit stress，there was no significant difference in thickness of the female plant ovary．Under moderate and severe water stress，male plants had significantly shortened anther length and reduced pollen grain numbers per anther（P＜0．05），but the pollen size and pollen activity was unaffected．5）Floral POD and SOD activity was significantly higher in male plants than that female plants，possibly indicating that male plants are more sensitive to water stress．In summary，H．scandens，exhibits a response to water deficit stress involving earlier flowering and differences between male and female plants in investment in reproductive effort．

sexual reproduction；anther；pollen；life history；reproductive allocation

10.11686／cyxb20150324 http：／／cyxb.lzu.edu.cn

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2014-03-03；改回日期：2014-05-12

四川省科技支撑计划（2011NZ0064）和校基金（11A035）项目资助。

刘金平（1972-），男，山西临县人，副教授，博士。E-mail：jpgg2000＠163．com