李兴龙，李彦忠，2＊

（1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730020；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特010010）

植物土传病害是发生在植物根部或茎部以土壤为媒介进行传播病害的统称［1］，包括根腐病、枯萎病、猝倒病、立枯病、疫病、黄萎病等病害种类。这类病害的病原物其生活史一部分或大部分存在于土壤中，在条件适宜时病原物萌发并侵染植物根部或茎部导致植物发生病害［2］。近年来由于化肥的大量施用，造成土壤肥力严重下降，土壤微生物区系紊乱，农作物土传病害逐年加重给农业生产带来了巨大的经济损失，严重制约着我国农业生产发展［3］。应用化学药剂防治植物土传病害在农业生产中发挥着重要作用，然而化学药剂的大量使用引起的药物残留、环境污染和抗药性积累等问题已经不符合农业健康可持续发展的要求［4－6］。生物防治因其低成本、环境友好和无药物残留等特点已成为当前国内外防治植物土传病害的研究热点［7－9］，将逐步取代传统的化学防治手段，具有较为广阔的应用前景。

生物防治是指利用一种或多种微生物来抑制病原菌生命活力和繁殖能力的方法。生物防治植物病害的常见机制有：改善土壤理化性质及营养状况促进植物生长，提高植物健康水平，增强寄主植物的抗病能力；利用生防细菌、真菌及放线菌等拮抗微生物的寄生、抗生作用，及其与病原菌的营养物质、生态位的竞争效应抑制和消灭病原菌；诱导寄主植物产生对病原菌的系统抗性［10－12］。

1 改善土壤理化性质及营养状况

土壤微生物区系对于保持土壤健康状况和控制植物病害发生具有积极的作用［13］，通过增施生物有机肥来改善植物根际土壤中微生物的活动状况可以有效地防治植物土传病害的发生［14］。

O’Rourke等［15］对西澳多个地区的地三叶（Trifoliumsubterraneum）根部病害进行了研究，结果表明地三叶无论是主根还是侧根，其病害的发生均与土壤中矿质养分的利用有密切关系，而且对于地三叶等豆科多年生牧草，其主根上发生的病害对牧草减产的影响往往远大于侧根。Yadessa等［16］对番茄青枯病（Pseudomonassolanncearum）生物防治的研究表明通过对表层土壤的改良可以有效防治病害的发生，提高番茄（Lycopersiconesculentum）的产量，1%青草堆肥、10%椰子壳泥炭土与5%～10%农家肥混合对病害防治的效果最佳。

Li和Dong［17］将石英、黑云母、钾长石、斜长石、橄榄石和稻秸粉碎过筛后按其质量比为1∶3∶2∶1∶1∶2均匀混合制成土壤改良粉剂，改良剂对番茄青枯病具有较好的防治效果，2011和2012年温室试验的防效分别高达81.11%和74.36%，这种土壤改良剂与有机肥混施后病害的防效会更佳。Zhang等［18］研究发现，由两种拮抗微生物作为主要成分而制成的生物有机肥能够有效地防治黄瓜根腐病（Fusariumoxysporumf.sp.cucumerinum）的发生提高黄瓜（Cucumissativus）产量。相对于无拮抗微生物成分的传统有机肥，这种生物有机肥使发病率下降了20.0%～37.5%，施用这种生物有机肥后土壤中微生物的种类和活力得到了明显改善。

Wiggins和Kinkel［19］研究表明，通过增施绿肥和作物轮作的方式，可以增加土壤中生防微生物的种群数量，增强微生物的生命活动，这对苜蓿根腐病（Fusariumoxysporumf.sp.medicaginis）的防治具有积极的作用。Qiu等［20］研究发现，利用拮抗微生物制作的生物有机肥对尖孢镰刀菌（Fusariumoxysporum）引起的黄瓜根腐病具有较好的防治效果，根腐病的发病率下降了83%。

2 生防微生物

利用生防微生物对植物土传病害进行防治已经在许多植物上取得成功。生防微生物的寄生作用表现为拮抗寄生物与目标病原菌进行特异性识别，并诱导产生细胞壁裂解酶降解病原菌的细胞壁使寄生物能进入病原菌的菌丝内以发挥抑菌和灭杀作用［12］。生防微生物通过与病原菌争夺营养物质和生态位以调节微生物的种群动态从而达到生物防治的目的，研究表明发生在叶片表面的营养竞争有利于降低病原菌孢子的萌发和侵染能力。在贫瘠土壤中生防微生物与病原菌对碳源的竞争较为普遍，生防微生物对土壤中病原菌孢子的萌发有较强的抑制作用［12］。植物根际促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，简称PGPR）可通过各种代谢途径来促进植物生长并抑制有害微生物，菌株单独接种和混合接种均能促进植物生长和产量增加，但混合接种的效果更好［21］。

生防微生物的抗生作用表现为微生物产生一些挥发性物质、细胞裂解酶和次级代谢产物，这些物质能有效抑制和抵抗病原菌的活性［12］，一般分为两类：一类抵抗细菌的生长，另一类抵抗真菌和放线菌的生长。

2.1 生防细菌

芽孢杆菌（Bacillus）和假单孢杆菌（Pseudomonas）两种生防微生物，因其具有对动植物弱致病性和稳定抗菌性的特点在植物土传病害的防治中发挥着重要的作用。

2.1.1 芽孢杆菌 芽孢杆菌的菌株既能有效地防治病害的发生同时又能很好地促进植物的生长。Wakelin等［22］从土壤中分离得到的芽孢杆菌菌株对豌豆根腐丝囊霉（Aphanomyceseuteiches）有较强的室内抑菌和田间防治效果，其中菌株 MW27使豌豆（Pisumsativum）根中病原菌孢子的形成下降了83%。Idris等［23］从高粱（Sorghumbicolor）根际土壤中分离的芽孢杆菌菌株对由终极腐霉菌（Pythiumultimum）引起的根腐病防治效果较好，室内抑菌率和温室防效分别在14.00%～47.36%和62.98%～86.23%之间。多粘类芽孢杆菌（Paenibacilluspolymyxa）和枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）是目前生产中应用最广的两类芽孢杆菌。

多粘类芽孢杆菌广泛存在于植物根际土壤中，能抑制寄生在寄主植物根部的病原菌，最大程度地保护植物根部免受病害危害［24］，抑菌的作用机理是因为多粘类芽孢杆菌能产生蛋白酶、β－1，3－葡聚糖酶、纤维素酶、木聚糖酶、脂肪酶、淀粉酶和几丁质酶等多种水解酶，这些酶在病害的防治中发挥着极其重要的作用［25－27］。Helbig［28］从成熟草莓（Fragariaananassa）果实中分离得到的多粘类芽孢杆菌菌株（18191）对灰葡萄孢菌（Botrytiscinerea）有极强的抑制作用，菌株菌液能显著抑制灰葡萄孢菌芽管的生长和分生孢子在叶片上的分布，接种菌株8d草莓灰霉病的发病率下降了68%。国外学者经研究发现多粘类芽孢杆菌对由尖孢镰刀菌、丝囊霉、终极腐霉和立枯丝核菌（Rhizoctoniasolani）具有较好的防治效果［24，29］。

枯草芽孢杆菌能有效防治植物土传病害的发生，相关研究表明枯草芽孢杆菌对小麦全饰病菌（Gaeumannomycesgraminis）、核盘菌（Sclerotinia）、尖孢镰刀菌、立枯丝核菌、葡萄顶枯病菌（Eutypalata）、链格孢菌（Alternariaburnsii）、灰葡萄孢菌、指状青霉（Penicilliumdigitatum）和稻瘟菌（Magnaportheoryzae）等多种病原菌具有较强的抑制和灭杀作用［30］。Wharton等［31］用分离得到的枯草芽孢杆菌菌株对由疫霉引起的马铃薯晚疫病（Phytophthorainfestans）进行了有效防治，2006和2007年，晚疫病的发病率分别降低了20.0%和14.2%；马铃薯（Solanumtuberosum）块茎的腐烂率分别降低了14.9%和11.9%。Sowndhararajan等［32］从茶叶（Camellia sinensis）微生物区系中分离得到的苍白杆菌（Ochrobactrumanthropi）菌株对茶疱状疫病具有较好的防治效果，小区试验中对茶树喷雾接种120d后，菌株BMO－111对该病的防效达到了73.4%，较化学药剂防效提高了8.7%。Chen等［33］从黄瓜根际土壤中分离得到的枯草芽孢杆菌菌株B579对尖孢镰刀菌根腐病防效较佳，用菌液浸泡处理种子和菌液灌根处理幼苗，病害的防治效果分别达到了73.60%和50.88%。Abo－Elyousr和Mohamed［34］研究表明，枯草芽孢杆菌菌株对马铃薯镰刀枯萎病在温室和田间的防效分别达到了67.4%和42.4%。

2.1.2 假单孢杆菌 假单孢杆菌是一种普遍存在于土壤中的根际微生物，这种微生物不但能促进植物的生长，而且能促进改善植物的养分吸收状况，增强植物对干旱、盐渍、重金属毒害和药害等逆境胁迫的抗性［35－37］，因其旺盛的生根能力和丰富的代谢产物等特性被广泛用于种子接种以防治病害的发生［38］。

Tran等［39］研究表明，假单胞杆菌的6个菌株150－A、269－A、199－B、267－C、SS－101和214－D对黑胡椒（Piper nigrum）由辣椒疫霉菌（Phytophthoracapsici）引起的根腐病有较强的防治效果。Malandraki等［40］研究发现荧光假单胞杆菌的两个菌株对由尖孢镰刀菌引起的茄子（Solanummelongena）枯萎病具有较好的防治效果。Yanes等［38］从苜蓿（Medicagosativa）根际分离得到的荧光假单孢杆菌（fluorescentPseudomonas）菌株对于幼苗猝倒病具有较好的防治效果，接种该菌后苜蓿的田间出苗率得到了显著提高，其中4种菌株显著促进了苜蓿植株的生长。Singh等［41］从毛喉鞘蕊花（Coleusforskohlii）根际土壤中分离得到的蒙氏假单孢杆菌（Pseudomonas monteilii）菌株CRC1对毛喉鞘蕊花枯萎病和根腐病的防治效果较佳，接种CRC1后，枯萎病和根腐病的田间发病率分别降低了52%和56%。Liu等［42］从番茄无土栽培的可再生基质中分离得到的假单胞杆菌的两个菌株FC－2B和FC－8B对番茄镰刀菌根腐病有较好的防治效果，接种两菌株后根腐病的发病率分别下降了66%和70%。Akhtar和Siddiqui［43］对鹰嘴豆（Cicerarietinum）根腐病的研究结果表明，接种假恶臭假单孢杆菌（Pseudomonasputida）、产碱假单胞杆菌（Pseudomonasalcaligenes）和假单胞杆菌菌株Ps28对由根结线虫引起的根腐病有较强的防治效果，根腐病的发病率分别降低了59%，48%和44%。

2.2 生防真菌

2.2.1 木霉菌（Trichoderma）由于化学农药的残留对土壤环境的破坏、对人体带来的副作用及病原菌抗药性的日益明显，利用木霉菌作为生物杀菌剂的研究引起了世界各国的广泛兴趣［44］。木霉作为一类重要的生防真菌，广泛存在于土壤、空气和植物体表面等生态环境中，具有适应性强，存在范围广和广谱、高效等优点［21］。利用木霉菌和病原菌的交叉保护效应，可以有效防治病害的发生。国内外研究现已报道的有灰葡萄孢菌［45］、德巴利腐霉（Pythiumdebaryanum）［9］、尖孢镰刀菌［9，46－48］、变灰尾孢菌（Cercosporacanescens）、假尾孢菌（Pseudocerco－spora）［49］、立枯丝核菌［49－50］、炭疽菌［50］、镰刀菌（Fusarium）［50－51］、终极腐霉菌［52］。

古丽君等［44］研究结果表明深绿木霉（Trichodermaaureoviride）T2菌株的施用有效降低了草坪草根腐病的发生，同时还减少了土壤中其他真菌的数量，从而降低了其他真菌病害侵染草坪草的机率。目前在生产中应用最广的两种木霉是哈茨木霉（Trichodermaharzianum）和绿色木霉（Trichodermaviride）。Wharton等［31］用分离得到的哈茨木霉菌株对马铃薯晚疫病进行了防治研究，用菌液对马铃薯种子进行处理后，马铃薯晚疫病在2006和2007年的发病率分别降低了30.9%和45.8%，马铃薯块茎的腐烂率分别下降了21.5%和38.4%。

Diaz等［52］从榆树（Ulmuspumila）中分离得到的绿色木霉菌株对荷兰榆树病原菌的6个分离菌株均具有较好的抑制作用，对菌丝生长的抑制率在50%以上，对黑曲霉菌菌株（Aspergillusniger，GF35）、尖孢镰刀菌菌株（Fusariumoxysporum，CECT2715）、青霉菌菌株（Penicillium，GF37）、匍枝根霉菌株（Rhizopusstolonifer，GF38）和大丽轮枝孢菌菌株（Verticilliumdahliae，CECT2884）的菌丝生长均具有极强的抑制作用。Perveen和Bokhari［48］从枣椰树（Phoenixdactylifera）土壤中分离获得的哈茨木霉菌株TvDPs、TDPs和T1s对尖孢镰刀菌引起的根腐病的防治效果较好，3个菌株对尖孢镰刀菌的抑制率分别为66.30%，57.40%和56.43%；绿色木霉菌株TvDPs、T1s和TDPs产生的挥发性代谢产物对尖孢镰刀菌菌丝生长的抑制率分别为40.91%，25.97%和7.57%。

2.2.2 内生真菌 内生真菌（Endophytic bacteria）是一种寄生于寄主体内但在外部不表现任何病状的体内寄生菌，因其强大的养分竞争能力和促进寄主植物生根繁殖的特性常被用于防治植物的土传病害［53－58］。Ma等［56］从三七（Panaxnotoginseng）的根、茎、叶、叶柄和种子中分离得到1000份内生真菌的菌株，其中104份菌株对三七根腐病综合致病体系——尖孢镰刀菌、青枯病菌（Ralstonia）和北方根结线虫（Meloidogynehapla）中的至少一种表现出抵抗活性。10种菌株对青枯病菌的抑菌圈直径在5.20～20.06mm之间，13种菌株对尖孢镰刀菌的抑菌率在34.95%～62.17%之间，28种菌株对北方根结线虫的触杀率在46.5%～100.0%之间；25种菌株对青枯病菌和尖孢镰刀菌的抑菌率在44.75%～52.97%之间，10种菌株对青枯菌的抑菌圈直径和对北方根结线虫的触杀率分别在5.74～18.33mm和38.23%～100.00%之间，8种菌株对尖孢镰刀菌和北方根结线虫的抑菌率和触杀率分别在40.12%～58.45%和44.16%～100.00%之间。

Riyaz－Ul－Hassan等［58］从细叶野豌豆（Thelypterisangustifolia）中分离得到的内生真菌进行的研究表明，内生真菌产生的丙酮、2－戊酮、2，4－二甲基－3－己酮、1－丁醇等挥发油成分对棕榈疫霉（Phytophthorapalmivora）、立枯丝核菌、核盘菌（Sclerotiniasclerotiorum）和樟疫霉菌（Phytophthoracinnamomi）有较好的防治效果。

2.2.3 丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza，AM）Singh等［41］研究结果表明，接种 AM 真菌球囊霉菌（Gloms fasciculatum）和假单胞杆菌的毛喉鞘蕊花植株对枯萎病和根腐病有较强的抗性，两种病在田间的发病率分别降低了68%和63%。Wang等［59］得到的2个AM真菌菌株Glomusmosseae和Glomusversiforme对黄瓜镰刀菌枯萎病防治效果较佳，接种菌株后，病情指数分别下降了11.7%和26.7%。Martinez－Medina等［60］研究表明，AM 真菌的4个菌株Glomusintraradices、Glomusmosseae、Glomusclaroideum和Glomusconstrictum对西瓜（Citrulluslanatus）镰刀枯萎病有较强的防治效果。

2.2.4 寄生真菌和其他真菌 黄蓝状菌（Talaromycesflavus）是一种在土壤中广泛存在的寄生真菌，它代谢产生的有机物质对于控制植物病害的发生具有重要作用，Naraghi等［61］研究证实了黄蓝状菌对于由大丽轮枝孢引起的棉花（Gossypiumspp.）和马铃薯枯萎病的防治具有较好的效果。Zhu等［62］从308份轮枝菌（Verticillium）材料中分离得到的两个菌株（CVd－WHw，CVn－WHg）对由大丽轮枝孢引起的棉花黄萎病有较好的防治效果，研究表明相较于棉花幼苗单独接种大丽轮枝菌，幼苗接种两分离菌株18d后再接种病原菌，黄萎病的发病率分别降低了95.0%和94.1%，病情指数分别降低了97.2%和96.6%；幼苗接种两分离菌株25d后再接种病原菌，其发病率均降低了77.9%，病情指数分别降低了86.2%和85.0%。

2.3 生防放线菌

Castano等［63］分离得到的链霉素菌（Streptomyces）菌株A19对马铃薯镰刀菌枯萎病的防治和产量的提高具有较好的效果。El－Tarabily等［57，64］研究结果表明，黄瓜根中的放线菌菌株Actinoplanescampanulatus，Mi－cromonosporachalcea和Streptomycesspiralis对由瓜果腐霉（Pythiumaphanidermatum）引起的黄瓜枯萎病在温室和田间均具有较好的防治效果。Xue等［65］分离得到的链霉素菌的4个菌株ZY－153、B－49、X－4和Z－13对棉花大丽轮枝孢菌枯萎病在温室的防治效果在18.7%～65.8%之间，其中用菌液处理种子后的防效为13.5%～48.0%，菌液接种幼苗后的防效为17.8%～51.4%。Minuto等［66］从水藓（Sphagnum）泥炭中分离得到的链霉（Streptomycesgriseoviridis）菌株 K61对马铃薯由壳孢属菌（Pyrenochaetalycopersici）引起的软腐病、尖孢镰刀菌根腐病和大丽轮枝孢菌枯萎病防治效果较佳。Gopalakrishnan等［67］从25种不同的草本植物堆肥中分离得到的5个对尖孢镰刀菌抑制作用最强的放线菌菌株 CAI－24、CAI－127、CAI－121、KAI－32 和 KAI－90，5个菌株在温室条件下使根腐病的发病率分别下降了76%，72%，67%，56%和45%；在田间使镰刀菌枯萎病的发病率下降了4%～19%。

3 诱导寄主植物产生对病原菌的系统抗性

诱导系统抗病性（induced systemic resistance，ISR）是指经某种因子适度刺激后提高寄主作物抗病能力的现象，这种现象目前已经在细胞水平和分子水平上得到了广泛而深入的研究［12］。研究结果表明，寄主在识别外界刺激因子后迅速在体内进行相关信号的传导释放和相关基因的转录翻译，进而合成一些抗病分子比如植物抗毒素、病程相关蛋白和细胞壁木质素，细胞壁的加厚和木质化减缓了病原菌在寄主植物体内的扩展速度，同时合成的这些抗病分子能诱导寄主产生过敏性反应杀死被感染的细胞，防治病原菌的进一步扩展［12］。

大量研究表明，对寄主植物的根部或茎秆接种非致病菌能诱导植物对病原菌产生系统抗性，有效减缓了病害的发生和扩展。Fuchs等［68］对番茄病害的生防研究发现非致病菌菌株Fo47能诱导番茄对根腐病产生系统抗性，同时还增强了几丁质酶、β－1，3－葡聚糖酶和β－1，4－葡聚糖酶的活性，这几种酶能促进病原菌细胞壁的裂解提高病害防治的效果。Phi等［69］研究发现从辣椒（Capsicumannuum）根际土壤中分离获得多粘类芽孢杆菌菌株KNUC265能诱导辣椒产生对欧文氏菌引起的辣椒软腐病的系统抗性。Weller等［70］研究发现，荧光假单孢杆菌的4个菌株Pf－5、Q2－87、Q8r1－96和 HT5－1能诱导拟南芥（Arabidopsisthaliana）产生对番茄丁香假单胞杆菌（Pseudomonassyringae）的系统抗性。荧光假单孢菌能诱导合成抗生素2，4－二乙酰基间苯三酚（2，4－DAPG），2，4－DAPG对于多种作物的根茎腐病、枯萎病和猝倒病等土传病害具有较强的防治效果。

然而Olivain等［71］对亚麻（Linumusitatissimum）研究表明，非致病菌在诱导寄主作物对病原菌产生系统抗性的同时寄主细胞会发生一些生理性反应，比如pH、过氧化氢和钙离子浓度的增加以及细胞的程序性死亡。同时，严格地说ISR与生防微生物的作用机理并不是完全的相互独立，而是相互促进、相互依存，所以ISR或许只能作为生防微生物制剂防治病害的一个辅助手段。

4 其他生物防治方法

堆肥茶（compost tea）是一种利用回收污水充分浸泡和通气的堆肥，目前应用较广的有机肥料，将这种有机肥料喷施于植物的叶片表面，可以有效地防治植物叶部病害的发生。目前，这种方法已经在防治苹果（Malus pumila）疮痂病，玫瑰（Rosarugosa）和马铃薯的白粉病，草莓和马铃薯的灰霉病，黄瓜幼苗猝倒病，番茄细菌性斑点病，马铃薯晚疫病，洋葱（Alliumcepa）软腐病，辣椒和黄瓜的炭疽病，西瓜白粉病等方面取得重大突破［72］。Pane等［73］研究表明，堆肥茶对马铃薯的灰霉孢菌、链格孢菌和壳孢属菌（Pyrenochaetalycopersici）有较好的防治效果。

Kotan等［74］对寄生植物槲寄生（Viscumcoloratum）叶浸出液防治病原菌的研究结果表明，槲寄生具有潜在的生物防治病害的价值，对48种真菌和193种细菌都有很好的防治作用。Klein等［47］研究发现作物残茬用作有机肥结合土壤日晒可以有效防治黄瓜镰刀根腐病的发生和为害，研究结果表明芝麻菜（Diplotaxistenuifolia）、狭叶青蒿（Artemisiadracunculus）、鼠尾草（Salviaofficinalis）和甘蓝（Brassicaoleracea）作物残茬对病害的防治效果较佳，病害的田间发病率下降了20%～80%。目前还有利用土壤熏蒸、作物轮作和耕地休耕的防治对土传根腐病害进行生物防治，而且取得了巨大进展［12］。

5 存在问题及研究展望

虽然国内外学者对于植物土传病害的生物防治研究已经取得了巨大进展，然而土传病害的生物防治仍存在诸多问题，具体表现在：1）生防微生物资源虽然丰富但能用于作物生产的制剂或产品的种类和数量有限，无法满足实际生产的需要；2）缺乏理想的、针对不同靶标的优良菌株，有限的菌株难以防治种类繁多的病原物引致的病害；3）许多生防产品的作用机理尚不明确，导致室内抑菌试验和田间试验的防治效果差异较大；4）气候、土壤等条件将在很大程度上影响病害的流行和生防制剂的作用效果；5）生防制剂施用时间及作用部位的选择评价体系不够完善，导致防治效果不稳定；6）诱导寄主植物产生对病原物的系统抗性受植物种类甚至品种、植物生理阶段及外界环境条件的影响较大。

针对上述存在的问题，在病害生物防治的过程中应主要从以下几个方面着手：

1）为确保生防制剂的作用效果，须明确制剂的类型、作用机理、施用时间和最佳施用浓度；

2）由于气候等因素的限制，生防制剂在寄主体内发挥作用进行扩展的距离是有限的，因此需要选择在适宜的时间将制剂作用于病原物在寄主植物的侵染点；

3）为确保生防制剂防治效果的可靠性，须致力于开展田间防效的评价和研究。生防微生物与病原物争夺生态位和营养物质是生防的主要方式，因此为了确保生防效果，生防微生物的用量要求尽可能大，尤其是在病原物数量难以确定的田间条件下；

4）为了更好地发挥生防微生物的作用效果，可以考虑将多种作用机理不同的生防制剂进行混合施用，这样可以防治同一寄主植物上发生的多种不同病害或是不同寄主植物上发生的同一种病害；

5）利用自然源物质促进寄主植物产生对病原物的防御反应，这类物质包括印楝油等植物提取物，海带多糖等藻类提取物，薄荷醇、香叶醇等香精油及过敏致病性蛋白等微生物次级代谢产物。然而这些物质的生防效果同样受到寄主植物种类或是品种、寄主植物生理阶段、病原物及气候等因素的限制；

6）结合病害预防、作物轮作、土地休耕、土壤曝晒、土壤熏蒸、增施有机肥、土壤改良等农艺措施的改良进行生防。

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