董海涛，孙宏义

(1.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站，

甘肃 兰州　730000；2.中国科学院大学，北京　100049)



荒漠绿洲区大田甜叶菊光合特性研究

董海涛1,2，孙宏义1

(1.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站，

甘肃 兰州730000；2.中国科学院大学，北京100049)

摘要：在甘肃省河西走廊中部黑河中游绿洲边缘区，于8月中旬，对大田甜叶菊光合特性进行了分析研究.结果表明：大田甜叶菊光合速率日变化呈“双峰型”，存在中午光合下调现象，日均值为(9.97±0.34)μmol/(m2·s)；蒸腾速率日变化呈“单峰型”，日平均值为(5.99±0.54)mmol/(m2·s)；气孔导度变化趋势与蒸腾速率相似，日变化平均值为(0.15±0.01)mol/(m2·s)；甜叶菊水分利用效率平均值为1.76 μmol CO2/mmol H2O.同时分析了光合指标与植株生物量，环境因子的相关性，发现光合速率与干叶产量，茎干生物量具有显著正相关性.

关键词：甜叶菊；光合作用；环境因子；相关性

第一作者：董海涛(1988-)，男，在读硕士研究生，主要从事植物生态学及甜叶菊相关研究.E-mail:haitao_dong@yeah.net

甜叶菊(Steviarebaudiana)，又名甜菊、甜草，菊科(Asteraceae)多年生草本植物，原产于南美洲巴拉圭，巴西的原始森林[1].其叶中含有丰富的甜菊甙，经提纯后的甜菊甙甜度比蔗糖高300倍，同时伴有轻微的苦味[2]，但其热量只有蔗糖的1/300，被称为“活糖精”.试验表明，甜叶菊糖不但对人体没有任何不良影响，相反还有降血压、强壮身体、治疗糖尿病、促进新陈代谢、调节胃酸等药用价值[3-4].自美国食品和药物管理局委员会同意将甜叶菊作为甜味的食品添加剂以来，甜叶菊的种植和产品应用已经遍及全世界，目前商业性的种植区域遍及巴西、乌拉圭、美国中部、以色列、澳大利亚、日本、韩国、印度以及中国等地[5].国内最早由中国农业科学院，南京中山植物园在1976年开始引进甜叶菊，之后在各地推广试种，主要种植地在安徽、山东、黑龙江等省[6-7].近年来，国内甜叶菊种植地由南方扩展到西北地区，甘肃河西走廊成为国内甜叶菊的主产区之一[8].

甜叶菊在原始状态下生长在沼泽的边缘，或者土壤地下水位较浅的草地群落中，在国外的种植中，土壤为酸性土壤[9-10]，因此甜叶菊相关研究以土壤基质为酸性居多，而国内西北地区甜叶菊种植区域的土壤为中性或微碱性，因此，关于甜叶菊在中性、微碱性土壤下的生长特性研究较少.本试验研究了西北荒漠地区大田甜叶菊的光合特性，以期为甜叶菊在中性，微碱性土壤条件下栽培优化提供依据.

1材料与方法

1.1研究区自然概况

试验区位于甘肃省河西走廊中部黑河中游临泽县北部边缘绿洲，海拔1 370～2 200 m.北部为巴丹吉林沙漠南缘延伸带，南部为绿洲带.该区属干旱荒漠气候，年日照时数为3 045 h，年平均气温7.6 ℃，最高气温39.1 ℃.最低气温-27 ℃，年平均降水量116.8 mm，年蒸发量2 390 mm；无霜期165 d，大于10 ℃年积温为3 088 ℃；风沙活动集中在3月～5月，主风向为西北风；地带性土壤为灰棕荒漠土.

试验于2014年8月中旬，在中国科学院临泽内陆河流域研究站(N 39°17′7″，E 100°11′27″)内完成.供试甜叶菊为‘惠农2号’；研究区土壤的pH值为7.70，有机质12.37 g/kg，全氮0.85 g/kg，碱解氮59.61 mg/kg，速效磷9.17 mg/kg，速效钾230 mg/kg.

1.2气体交换参数的测定

利用美国LI-COR公司便携式光合作用测定系统(LI-6400)，在2014年8月中旬，选择晴朗天气，对甜叶菊叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)等生理指标进行测定，同时得到胞间CO2体积分数(Ci)、气孔导度(Gs)、气温(Ta)、叶温(T1)、大气CO2体积分数(Ca)、空气相对湿度(RH)、光合有效辐射(PAR)、光量子通量密度(PFD)等参数.同一株植物分别随机选取中部成熟叶片3片，由上至下依次标记，活体测定，重复4个植株，同一叶片同一时刻重复取5个数据.日变化测定时间为当地时间8∶00～18∶00，每小时观测1次.

1.3数据统计分析

叶片气孔限制值(Ls)按Berry和Downton的方法计算[11]：Ls=1-Ci/Ca.水分利用效率(WUE)WUE=Pn/Tr.数据统计使用SPSS 17.0、Origin 9.0软件完成.

2结果与分析

2.1主要环境因子日变化

植物光合作用受多种外界环境因子的影响.图1反映的是大气温度、相对湿度、光强的日变化.可以看出大气温度和湿度呈现单峰变化，最高气温在14∶00出现，为34.36 ℃；相对湿度在早上8∶00时最大，为38.26%，之后不断下降，14∶00时达到最低，为14.26%，之后缓慢升高；光强日变化呈现双峰变化，分别在12∶00和14∶00达到顶峰，峰值分别为1 580.34 μmol/(m2·s)和1 635.47 μmol/(m2·s).

图1　主要环境因子日变化Fig.1　Diural changes of the main environmental factors

2.2叶片净光合速率(Pn)日变化

甜叶菊叶片的净光合速率日变化呈现出明显的双峰曲线(图2)，有中午光合下调现象，叶片的Pn在13∶00达到最大值(11.79±1.67)μmol/(m2·s)，随后开始下调，到午后14∶00时有所回升，在16∶00时再次达到峰值，为(9.95±1.05)μmol/(m2·s).Pn日平均值(8∶00～18∶00)为(9.97±0.34)μmol/(m2·s).

图2　甜叶菊叶片净光合速率日变化Fig.2　Daily changes of net photosynthetic rateof Stevia leaves

2.3叶片胞间CO2体积分数(Ci)和气孔导度(Ls)日变化

甜叶菊叶片胞间CO2体积分数总的变化趋势呈先下降后上升的趋势，但伴有明显的凸起阶段(图3-A)，甜叶菊气孔限制值的全天变化呈双峰型，在无处理的情况下，峰值接近同一水平(图3-B).在大田种植情况下，甜叶菊在8∶00～18∶00间的Ci和Ls的变化方向始终相反.

甜叶菊叶片光合速率降低的主要原因是气孔因素还是非气孔因素，其判断依据是Ci和Ls的变化方向，Ci降低和Ls上升表明气孔导度降低是主要原因；而Ci增加和Ls降低则表明主要原因是非气孔因素[12-13].从图2～3可知，在12∶00～13∶00，净光合速率的降低主要是由非气孔因素引起.

2.4叶片蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和气孔导度(Gs)日变化

大田甜叶菊叶片蒸腾速率日变化呈现单峰型，15∶00下降到最低峰值(图4-A)，然后开始上升，最高值为(8.18±0.34)mmol/(m2·s)，平均值为(5.99±0.54)mmol/(m2·s).此外，叶片蒸腾速率在15∶00时开始上升，并不降低，也可说明甜叶菊生长需要大量的水分[14-15].甜叶菊叶片水分利用效率在早上的时候很高，但之后便不断下降(图4-B)，平均值为1.76 μmol CO2/mmol H2O.

图3　甜叶菊不同部位叶片Ci(A)和Ls(B)日变化Fig.3　Daily changes in intercellular CO2concentration(A) and stomatal limitation value (B) of Stevia leaves

气孔是植物和大气进行气体和水分交换的门户，其开闭程度受光照强度，水分状况，空气相对湿度和气温等因素的影响[16].甜叶菊叶片气孔导度Gs的日变化趋势与Tr变化趋势相一致(图5)，Gs日变化平均值为(0.15±0.01)mol/(m2·s).

2.5光合指标与植株生物量、气象因子的相关性

表1为甜叶菊光和指标与植株生物量、主要环境因子的相关性系数.可以看出，根干质量与温度、光强呈负相关；叶干质量与温度呈负相关；茎干质量与温度，光强呈负相关；温度与湿度、净光合速率、气孔导度、胞间CO2体积分数、呈负相关；湿度与光强、蒸腾速率呈负相关；光强与气孔导度、胞间CO2体积分数、蒸腾速率呈负相关；净光合速率，胞间CO2体积分数与蒸腾速率呈负相关；其他均呈正相关.

茎干质量与叶干质量是显著相关；湿度与温度为极显著相关；净光合速率与叶干质量显著相关，与茎干质量极显著相关；气孔导度与光强显著负相关；胞间CO2体积分数与光强显著负相关，而与温度极显著负相关，与湿度、气孔导度及显著正相关；蒸腾速率与温度显著正相关，与湿度显著负相关.

图4　甜叶菊叶片Tr(A)和WUE(B)日变化Fig.4　Daily changes in transpiration rate (A) and water use efficiencies (B) of Stevia leaves

根干质量叶干质量茎干质量TaRHPARPnGsCiTr根干质量1叶干质量0.1131茎干质量0.5380.801*1Ta-0.423-0.295-0.4191RH0.4560.3140.429-0.987**1PAR-0.1390.027-0.1740.531-0.5001Pn0.3260.680*0.940**-0.1540.1360.2941Gs0.1120.3170.582-0.6010.600-0.698*0.2261Ci0.1340.1130.231-0.846**0.824**-0.625*0.0060.819**1Tr-0.370-0.203-0.2130.685*-0.638*-0.123-0.2520.034-0.4361

*： 0.05水平下显著相关；**：0.01水平下极显著相关.

图5　甜叶菊叶片Gs日变化Fig.5　Daily changes in stomatal conductanceof Stevia leaves

3讨论

作物光合作用是一个复杂的过程，光合速率与叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟度、光量子密度、温度、相对湿度、土壤含水量等有很大关系.许振柱等[17]研究认为干旱对羊草幼苗气体交换参数无显著影响，而温度对植物光合作用中气体交换参数的影响明显，温度升高，气孔导度增加，净光合速率降低.本研究中，大田甜叶菊净光合速率日变化呈现双峰曲线，存在“光合午休”现象，这与吕成国等[18]、任广喜等[19]的研究一致，但最高峰净光合平均值略低于前人的研究，高峰值出现的时间也不一致；甜叶菊叶片的Pn最高值出现在13∶00和16∶00，较青岛地区峰值出现时间延后1～2 h；峰值为(11.79±1.67)、(9.95±1.05)μmol/(m2·s)，低于青岛地区7%～12%，这种差异产生的原因可能为叶龄的差异或者光合产物的分配不同导致[20]，还可能是东西部地区温度差异较大所致.

在自然条件下，甜叶菊产量的积累受多种因素的影响，相关性分析可以很好地反映多因子影响下的相关性.净光合速率与叶干质量显著正相关，与茎干质量极显著正相关，说明净光合速率与茎干生物量具有显著关系；净光合速率与温度负相关，说明光合速率随温度的降低而降低，这是由于温度直接影响光合作用关键酶Rubisco的活性[22-23].刘振威等[21]研究认为气孔导度和光合有效辐射与黄瓜净光合速率有显著相关性，而本研究中甜叶菊净光合速率与气孔导度和光强无显著相关性.光强与气孔导度、胞间CO2体积分数显著负相关；胞间CO2体积分数与温度呈极显著负相关，与湿度、气孔导度及显著正相关；蒸腾速率与温度显著正相关，与湿度显著负相关.

参考文献

[1]Soejarto D D.Botany ofSteviaandSteviaRebaudiana[M].Kinghorm A D.Stevia:the genusStevia.London Taylor and Francis,2002

[2]Brandle J E,Rosa N.Heritability for yield,leaf:stem ratio and stevioside content estimated from a landrace cultivar of Stevia rebaudiana[J].Canadian Journal of Plant Science,1992,72(4):1263-1266

[3]Geuns J M C.Stevioside[J].Phytochemistry,2003,64(5):913-921

[4]李国清,马磊,石岩.不同钾肥处理对甜叶菊生长发育及叶产量的影响[J].中国糖料,2011(1):36-38

[5]Lemus-Mondaca R,Vega-Gálvez A,Zura-Bravo L,et al.Stevia rebaudiana Bertoni,source of a high-potency natural sweetener:A comprehensive review on the biochemical,nutritional and functional aspects[J].Food Chemistry,2012,132(3):1121-1132

[6]刘合刚,刘国杜.甜叶菊在武汉地区的引种栽培[J].中国中药杂志,2001(7):64-65

[7]许开华,刘志芳,裘建荣.甜叶菊黑膜覆盖增产机理与栽培技术初探[J].浙江农业科学,2000(5):45-46

[8]蒋小钰.中国甜菊糖产业的技术经济分析[J].科技广场,2012(8):190-197

[9]Zhao Y G.The effect of microelements on stevia rebaudiana[J].Zhejiang Agricultura Science,1985(1):44-45

[10]Sheu B W,Tamai F,Motoda Y.Effects of boron on the growth,yield and contents of stevioside and rebaudioside A of kaa he-e (SteviarebaudianaBertoni)[J].Journal of Agricultural Science-Tokyo Nogyo Daigaku (Japan),1987

[11]Berry J A,Downton W J S.Environmental regulation of photosynthesis[J].Photosynthesis,1982,2:263-343

[12]王群,李潮海,栾丽敏,等.不同质地土壤夏玉米生育后期光合特性比较研究[J].作物学报,2005,31(5):628-633

[13]解婷婷,苏培玺,丁松爽.黑河中游边缘绿洲不同水分条件对青贮玉米叶片光合特性及产量的影响[J].西北农业学报,2009,18(6):127-133

[14]Fronza D,Folegatti M V.Determination of water requirement of Stevia rebaudiana using capillary ascension microlysimeter[C].International Commission on Irrigation and Drainage (ICID),2002:1-7

[15]Goenadi D H.Water tension and fertilization of Stevia rebaudiana on oxic tropudalf soil[J].Menara Perkebunan,1983,51(4):85-90

[16]许大全.光合作用气孔限制分析中的一些问题[J].植物生理学通讯,1997,33(4):241-244

[17]许振柱，周广胜，李晖．羊草叶片气体交换参数对温度和土壤水分的响应[J].植物生态学报,2004,28(3):300-304

[18]Lv C G,Ma L,Shi Y.Study on the diurnal changes of net photosynthetic rate and the impact factors of Stevia rebaudiana Bertoni in autumn[J].American Journal of Plant Physiology,2009,4(1):18-23

[19]Ren G X,Liu X Y,Shi Y.Effects of plant growth regulator S-Y on diurnal changes in photosynthetic parameters and yield ofSteviaRebaudinaBertoni[J].Energy Procedia,2011,5:429-434

[20]董合忠,李维江,唐薇,等.大田棉花叶片光合特性的研究[J].山东农业科学,2000(6):7-9

[21]刘振威,孙涌栋,李新峥.大棚黄瓜光合特性因子的相关性分析[J].甘肃农业大学学报,2010,45(2):79-82

[22]Salvucci M E,Portis A R,Ogren W L.Light and CO2response of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase activation in Arabidopsis leaves[J].Plant physiology,1986,80(3):655-659

[23]杨智超,李彩霞,高海宁,等.海拔对民乐紫皮大蒜植株光合特性及鳞茎品质的影响[J].甘肃农业大学学报,2014,49(2):106-111

(责任编辑赵晓倩)

Study on photosynthetic characteristics of

Steviain desert oasis field

DONG Hai-tao1,2,SUN Hong-yi1

(1.Linze Inland River Basin Research Station,Cold and Arid Regions Environmental and Engineering

Research Institute,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China;2.University of

Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)

Abstract：This paper analyzedSteviaphotosynthetic characteristics of field in mid-August at Hexi corridor in Gansu Heihe oasis midstream.Results showed that diurnal photosynthetic rate variation ofSteviawas ‘bimodal’,the daily average was (9.97±0.34) μmol/(m2·s),existing noon photosynthetic down phenomenon.Transpiration rate change was ‘single peak’,the daily average of (5.99±0.54) mmol/(m2·s),stoma conductance and transpiration rate similar trends,diurnal variation with an average of 0.15± 0.01 mol/(m2·s).Steviawater use efficiency with an average of 1.76 μmol CO2/mmol H2O.Simultaneous analysis of the relationship of photosynthetic parameters and plant biomass,environmental factors,pointed out the photosynthetic rate and dry leaf yield,stem biomass has a significant positive correlation.

Key words：Stevia;photosynthesis;environmental factors;correlation

收稿日期：2014-12-25；修回日期：2015-03-12

基金项目：科技部农业科技成果转化项目(2013GB2C000683).

通信作者：孙宏义，男，副研究员，主要从事旱区农业种植研究和固沙造林机械化研究.E-mail:sunhy569@lzb.ac.cn

中图分类号：S 567

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2015)06-0042-05