李艳梅，冯世杰，兰士波，宁晓光

(1.黑龙江省林科院江山娇实验林场，黑龙江宁安157432；2.黑龙江省林业科学研究所，森林植物学科，哈尔滨150081)

树莓生态耦合性及数量性状变异分析与评价

李艳梅1，冯世杰1，兰士波2*，宁晓光2

(1.黑龙江省林科院江山娇实验林场，黑龙江宁安157432；2.黑龙江省林业科学研究所，森林植物学科，哈尔滨150081)

树莓(RubuscorchorifoliusLinn.)系一种高钾低钠类天然保健果品，营养、保健和药用价值较高。通过分析高寒地区光、热、水、土资源对树莓的生态耦合性，探讨了树高、地径、果实纵径、横径和果实内种子粒数等5个性状的变异程度，旨在为高寒地区良种选育和引种栽培提供理论依据。结果表明，树莓能迅速适应环境的变化，生态耦合性较强；家系间树高、地径、果实纵径、横径和种粒数量等性状存在一定变异，平均变异系数分别为15.87%、19.94%、16.46%、17.93%和32.92%。以果实性状为主要评价指标，兼顾生长势、遗传表现和鲜食舒适度，确定YHF02为优良家系，其果实较大，舒适度最佳，应用前景广泛。

树莓;生态耦合性;生长性状;遗传变异

树莓(RubuscorchorifoliusLinn.)系高钾低钠类天然保健食品，果实甜而芳香，营养丰富，因果实与草莓相似，但生长于树上，故名树莓[1]。在植物系统分类学上，树莓隶属于蔷薇科(Rosaceae)、悬钩子属(RubusLinn.)，别名:木莓、托盘、覆盆子和马林果，主要分布在北半球的寒带和温带山区[1-2]。我国于1911年开始引种树莓，历经近百年历史，在黑龙江的尚志、阿城和海林等市(县)形成了规模化的栽培。树莓果实所含的各种成分易为人体吸收，可有效地促进其他营养物质的降解，改善人体的新陈代谢，增强机体的抗病能力。其根、茎和叶均具显著的药理功效，广泛应用于食品、医药和保健等领域，市场应用前景广阔。国外关于树莓方面的研究主要集中在引种栽培、良种选育、离体培养和产品加工等方面。在抗寒性机理和离体培养繁殖技术的研究领域，中国学者取得了很大的进展，已经筛选出适宜高寒地区广泛栽培的优良品种[3]。有关生态耦合性和遗传变异方面的研究尚未见报道。因此，笔者以生长性状和果实性状为主要测试指标，系统分析了生态条件对生长性状和果实性状的影响，综合评价了其子代数量性状的遗传变异，这对树莓的良种选育和引种驯化，提高林地生产潜力和单位面积产量，改善果实品质，均具极其重要的理论意义和应用价值。

1 试验地自然概况

研究地点选设在黑龙江省林口县林业局青山林场，地处中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地理位置:130°20′～130°40′E、45°17′～45°30′N。该区域地势东北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔高度300～500m；气候属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期120～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，此期降水量约占全年降水量的50%，≥10℃的年有效积温2100～2600℃；地带性土壤类型为暗棕壤，土层深厚、土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生长发育。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验材料源自其自然分布区，即:亚布力林业局虎峰林场，标记为YHF。采用先进的苗木繁育技术和科学的育种模式，获取优良家系子代。按照完全随机区组方式，在黑龙江省林科院江山娇实验林场，建立标准化果园25.5hm2。遵循国际通用技术标准，采集和测定数量性状指标，并运用国际统计分析软件进行数据处理[4-5]。

2.2 测试指标和测定方法

2.2.1 测试指标:主要包括树高、地径、果实纵径、横径和种粒数量等数量性状指标。

2.2.2 测定方法:利用游标卡尺，测定地径、果实纵径和横径(精确度:0.5mm)；采用卷尺测定法，测量树高(精确度:0.05m)。

2.3 统计分析

运用统计分析SPSS 13.0软件进行数据处理[6]，方差分析采用数学模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行分析，式中，Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，Bi为区组，Fj为家系，BFij为家系与区组间的交互作用，εijk为随机误差。根据方差分析结果，估算生长性状和果实性状的变异系数[7-8]，即:变异系数(CV)=100×σD/X，式中,CV-变异系数(%)，σD-标准差，X-性状均值。

3 结果与分析

3.1 树莓地理分布

树莓在我国分布很广，除甘肃、青海、新疆和西藏外，全国各地均有分布，在东北林区存在天然分布。野生种普遍生长在海拔200～2200m的向阳山坡、溪边、山谷、荒地及灌丛中的潮湿处。朝鲜、日本、缅甸和越南亦有其分布。大规模的经济栽培区主要集中在欧洲，栽培较广的国家有波兰、英国、捷克、斯洛伐克、美国、加拿大、澳大利亚及新西兰等国家。我国的东北、华北和西北均有大面积的人工栽培，集中栽培于黑龙江省尚志市、阿城市和海林市，以尚志市石头河子镇栽培面积最大。

3.2 生态耦合性分析

在植物与环境的相互关系中，生态因子对生长发育和果实品质起综合效应，而且，植物又以其自身的变异来适应外界环境的变化。树莓对环境变化具有较强的适应能力，生长发育与温度、水分和光照密切相关，但对土壤的要求不甚苛刻。

3.2.1 光照效应:光照对同化作用的影响显著，可有效地促进细胞的增大和分化。树莓性喜光照，在光照充足的条件下，植株生长发育良好，生长势强健，果实产量高，且品质优良。

3.2.2 温度效应:野生品种的抗寒能力较强，可抵御-40℃极端低温，在较低的温度条件下，仍可正常生长发育，开花结实。栽培品种适宜温和的气候条件，异常的温度直接影响其生长发育，温度过高生长不良，温度过低破坏茎组织，影响水分的疏导，导致萌发芽干枯，甚至死亡。

3.2.3 水分效应:浅根性树种，对水分要求较严格，不耐水涝和干旱，花期和果熟期的季节性干旱直接降低果实的产量，影响果实的品质。

3.2.4 土壤效应:树莓对土壤的要求不甚苛刻，适宜在土壤含水量充足，腐殖质含量高，且排水良好的重沙壤土上生长。

3.3 数量性状变异解析

在经济树种的选育过程中，性状变异程度是一个重要的选择指标。为了剖析生长性状和果实性状的变异程度，每个家系随机选择10个单株，分别测定树高、地径、果实纵径、横径和种粒数量等5个数量性状，分别取各性状的加权平均值进行统计描述和方差分析，结果分别见表1和表2。从表1可以看出，家系间5个数量性状均存在一定的变异，平均变异系数分别为15.87%、19.94%、16.46%、17.93%和32.92%，以种粒数量这一性状的变异程度较大，变异幅度在22.29%～41.13%范围内。方差分析结果(表2)表明，参试的5个数量性状基本呈正态分布，群体内家系间果实纵径、横径、种粒数量和地径4个数量性状的显著性概率远远小于0.01，在5%水平上差异极显著；树高性状的显著性概率小于0.05，在5%水平上差异显著，具备优良家系选择的遗传基础。

表1 树莓家系生长性状和果实性状的统计描述结果

表2 群体内家系间生长性状和果实性状的方差分析结果

注：*表示5%水平极显著；**表示5%水平极显著。

3.4 家系选择与评价

群体内家系间果实性状在5%水平上达到差异极显著水平，具备了进一步进行多重比较的必要性，结果见表3。从表3可以看出，在立地条件相同和气候条件相似的条件下，YHF01家系、YHF02家系的果实纵径(14.005mm、12.207mm)和果实横径(10.377mm、9.392mm)较大，而YHF06家系、YHF05家系和YHF02家系的种粒数量(27、33、34)较少，鲜食舒适度良好。因此，以果实性状为主要评价指标，兼顾生长势、遗传表现和鲜食舒适度，确定YHF02为优良家系，其果粒较大，家系间变异幅度较窄，种粒数量最少，鲜食舒适度最佳。建议对该家系进行无性扩繁，综合分析与评价果实性状的遗传效应，从而推荐优异种质，为高寒地区经济林基地建设提供优良品种或品系，提高区域性经济可持续发展。

表3 群体内家系间数量性状多重比较结果家系果实纵径子集/mm123家系果实横径/mm1234家系种粒数量/个123YHF059.690YHF056.881YHF0627.30YHF0610.293YHF066.925YHF0533.7033.70YHF0410.803YHF047.736YHF0233.8033.80YHF0311.068YHF038.767YHF0436.6036.60YHF0212.207YHF029.392YHF0142.5042.50YHF0114.005YHF0110.377YHF0349.704 结论与讨论

树莓是东北重要的浆果类天然保健果品之一，生态耦合性较强，市场前景广阔。近年来，我国学者仅探讨了树莓的抗寒机理及其引种驯化、良种选育、离体培养和产品加工技术，有关生态耦合性和遗传变异分析方面的报道极其少见。为此，笔者通过分析适生区的光、热、水、土资源对树莓的生态耦合性，探讨了家系间生长性状和果实性状的变异趋势，认为，(1)树莓能迅速适应环境条件的变化，对温度、水分、光照和土壤的生态耦合性较强，适生于含水量充足、腐殖质含量高、排水良好的重沙壤土。(2)群体内家系间树高、地径、果实纵径、横径和种粒数量存在一定的变异，在5%水平上达到差异极显著或显著(树高)的水平，平均变异系数分别为15.87%、19.94%、16.46%、17.93%和32.92%。(3)以果实性状为主要评价指标，兼顾生长势、遗传表现和鲜食舒适度，确定YHF02为优良家系。该家系果粒大，鲜食舒适度最佳，建议对果实性状的遗传效应进行综合评价，为高寒地区经济林基地建设提供优良品种或品系，促进区域性经济的可持续发展。

[1]中国树木志编委会.中国树木志[M].北京:中国林业出版社,1985.

[2]周以良,董世林,聂绍荃.黑龙江树木志[M].哈尔滨:黑龙江省科学技术出版社,1986.

[3]和卫国,唐开学,杨静全,等,云南省悬钩子属药用植物资源的研究[J].中草药,36(7),1078-1081.

[4]兰士波.蓝靛果忍冬生态耦合性分析与遗传效应评价[J].安徽农业科学,2013,41(33):12843-12845.

[5]张同峰,尚秀萍,兰士波,等.北五味子果实性状遗传效应分析与评价[J].中国林副特产,2014(1):1-3.

[6]何旭宏.数据统计分析与应用(SPSS)[M].北京:人民邮电出版社,2003:148-154.

[7]沈熙环.林木育种学[M].北京:中国林业出版社,1990:54-65.

[8]胡延吉.植物育种学[M].北京:高等教育出版社,2003:122-125.

Analysis and Evaluation on Ecology Coupling and Genetic Variation of Quantitative Characters fromRubuscorchorifolius

Li Yanmei1, Feng Shijie1, Lan Shibo2,Ning Xiaoguang2

(1.Jiangshanjiao Experimental Forest Farm of Heilongjiang Academy of Forestry Science, Ning’an, Heilongjiang 157432; 2.Division of Forests Botany, Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081)

Rubuscorchorifoliuswere a kind of the natural fruits which it could provide the low potassium and high sodium in improving health, and it has a high nutritional, hygienical, and medicinal value. In order to provide the theoretical basis for the breeding, introduction and cultivation in the cold area, We analyzed the variant degree of quantitative characters about the height, diameter, fruit vertical diameter, fruit width, and its seed numbers base on discussing the ecological coupling on light, heat, water and soil resource of Rubus corchorifolius in extremely cold areas. The results showed that its ecological coupling were stronger, and it more able to quickly adjust to environmental changes.There were certain difference on the quantitative characters among the different families, and its average coefficient of variation were 15.87%,19.94%,16.46%,17.93% and 32.92% respectively. According to the main evaluation indicators of the berry character, and considering its growth vigor, genetic performance and comfort of fresh food, YHF02 was to be regarded as excellent individual, and its fruit were larger.

Rubuscorchorifolius; Ecology Coupling; Growth Character; Genetic Variation

2014-08-12

国家林木种质资源平台运行服务项目(2011DKA21003-07)；黑龙江省重大科技支撑项目(GB06B306)

李艳梅(1972-)，女，主要从事遗传育种和森林培育学科的成果推广与研发；*

S663.2

A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2015.05.004