肖姣娣

(娄底职业技术学院 农林工程系，湖南 娄底 417000)

3种刺篱植物对干旱胁迫的生理生化响应

肖姣娣

(娄底职业技术学院 农林工程系，湖南 娄底 417000)

【目的】 研究干旱胁迫对不同刺篱植物生理生化指标的影响，以筛选出抗旱的刺篱植物。【方法】 采用盆栽控水法，测定了干旱胁迫0(CK)，7，14，21，28 d时蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿3种刺篱植物叶片相对水分亏缺(RWD)、叶绿素(Chl)含量、相对电导率(REC)、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖(SS)含量、游离脯氨酸(Pro)含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性7个生理生化指标，并采用隶属函数值法对植物抗旱性进行综合评价。【结果】 随着干旱胁迫时间的延长，3种刺篱植物Chl含量呈现出不断下降趋势，干旱胁迫28 d时，蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿Chl含量分别为0.84，0.66，1.32 mg/g，较CK下降了55.8%,34.7%,36.5%。随着干旱胁迫时间的延长，蔷薇、紫叶小檗和锦鸡儿3种植物RWD、REC及MDA、SS和Pro含量均呈现出增加趋势，干旱胁迫28 d时均达最大值；SOD活性呈现出先增强后减弱的变化趋势，干旱胁迫21 d时达最大值。【结论】 3种刺篱植物的抗旱性强弱顺序为紫叶小檗>锦鸡儿>蔷薇。

干旱胁迫；生理生化特性；刺篱植物

随着生态节约型园林绿化的不断推进与全球气候变暖的日益加剧，开展植物抗旱耐旱机理的研究已经受到业内专家与学者的普遍关注。刺篱即带刺的绿篱，其作为绿篱植物中的一类，除具有萌孽性强、生长快、易繁殖等绿篱植物的普遍共性外，枝、叶上带刺的特性使其防护能力更强，在现代园林景观中除取代实体围墙、铁栏杆等刚性材料所起的空间划分与隔离、防护功能外，还广泛应用于高速公路、铁路的边坡绿化与工矿废弃地的植被恢复，而这些场地往往环境恶劣，特别是干旱缺水会成为制约刺篱植物功能效益发挥的重要生态限制因子。

研究植物抗旱性的方法有多种，而目前应用最多的主要有两大类，一是以植物的形态结构特征为切入点[1-2]；二是以植物生理生化指标测定为依据[3-4]。刺篱植物种类丰富，近年来有关刺篱植物抗旱性研究也有一些[5-6]，但对蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿3种植物抗旱性的研究尚未见报道。本研究以我国南北各地常见的3种刺篱植物为试材进行干旱胁迫模拟盆栽试验，通过对比不同干旱胁迫时间下3种刺篱植物生理生化指标的变化，探讨其应对不同程度干旱的适应机制与生理生化响应，并运用隶属函数值法综合评价3种刺篱植物的抗旱性，比较其抗旱能力，以期为园林绿化中因地制宜地合理选择优良刺篱植物种类并进行科学养护管理提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的3种刺篱植物分别为蔷薇(Rosamultiflora)、紫叶小檗(Berberisthunbergiicv.‘Atropurpurea’)、锦鸡儿(Caraganasinica)的2年生实生苗，均由湖南娄底市风景园林管理处二苗圃基地提供。试验地点为娄底职业技术学院农林实训基地。2013-04-10选择苗高、地径、长势基本一致的3种刺篱植物各50株带土球移栽到泥瓦盆，并置于简易遮雨棚中进行盆栽培育，每盆1株。盆上口内径28.5 cm，下口外径24.0 cm，盆底内径17.0 cm，盆高15.0 cm。盆土为肥沃、疏松透气的砂质壤土(园土、腐叶土、沙土体积比为1∶1∶1)。2013-07-10(即盆栽养护3个月后)选取生长情况相近的3种刺篱植物各20盆作为干旱胁迫的供试材料。

1.2 试验设计

2013-07-10对所有供试苗木全部浇透水至土壤饱和含水量，同时对花盆用塑料袋进行套袋处理，并于当天(即干旱0 d)进行第1次取样测定，作为胁迫期间各项指标测定的对照(CK)。次日(07-11)开始所有苗木不再浇水，任其自然干旱进行干旱胁迫处理，并分别在干旱第7天(07-17)、第14天(07-24)、第21天(07-31)、第28天(08-07)取样测定各项生理生化指标。在每个预定干旱胁迫测定日上午08:00-09:00，同种植物每次选取相同部位成熟叶数片进行混合取样。每次各项指标均重复测定3次,取平均值。需特别说明的是，干旱胁迫28 d时，蔷薇植株的叶片已经出现明显的萎焉症状，故此时结束试验并对所有植株复水以避免苗木死亡。

1.3 测定项目及方法

叶片相对水分亏缺(RWD)采用称重法测定，叶绿素(Chl)含量采用分光光度计法测定，相对电导率(REC)采用电导率仪测定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法(TBA)测定，可溶性糖(SS)含量采用蒽酮法测定，游离脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮显色法测定，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)还原法测定，各指标具体测定方法参考文献[7]进行。

1.4 抗旱性综合评价

植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状，其中每一因素与抗旱性之间存在着一定的联系[8]。为此，本试验在测定了7个指标的基础上，采用隶属函数值法[9]对3种刺篱植物的抗旱能力进行综合评价。隶属函数值具体计算公式为：

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，i=1，2，3，…，n；

(1)

或U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，i=1，2,3，…，n。

(2)

式中:Xi为供试植物各指标平均值，Xmin、Xmax分别为各供试植物某一指标测定值的最小值和最大值。若所测指标与抗旱性成正相关则用式(1)计算;若所测指标与抗旱性成负相关则用式(2)计算。

通过上述公式先求出3种供试植物各个抗旱指标的隶属函数值，再进行累加求取平均值，根据平均值大小对3种刺篱植物抗旱能力进行综合评价。隶属函数值均值越大，抗旱性越强。

1.5 数据处理

用Excel 2003进行数据初步处理并做图；采用DPS V6.55软件进行数据统计分析；各处理平均值之间的多重比较采用Duncans法(即SSR新复极差测验法)。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对3种刺篱植物叶片相对水分亏缺和叶绿素含量的影响

由图1-A可知，随着干旱胁迫时间延长，3种刺篱植物叶片RWD值总体上均呈现出不断上升的变化趋势。干旱胁迫7 d 时，除紫叶小檗RWD与 CK 差异不显著外，其余处理RWD均与CK差异显著；但随着胁迫时间进一步延长，蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿的RWD值均显著增加，与CK差异显著；干旱胁迫28 d 时，蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿的RWD值分别达到 CK 的4.60，3.66，4.39倍，说明此时3种植物都严重水分亏缺，尤以蔷薇水分亏缺最严重。

图1-B显示， 随着干旱胁迫时间延长，3种刺篱植物叶片中Chl含量总体上均呈现出不断下降的变化趋势，但不同时期Chl含量和变幅存在差异。干旱胁迫7 d 时，紫叶小檗Chl含量与CK差异不显著，而蔷薇、锦鸡儿Chl含量与CK差异显著；干旱胁迫14 d时，紫叶小檗、锦鸡儿Chl含量分别较CK降低8.9%，8.2%，而蔷薇Chl含量下降幅度较大，为16.3%；干旱胁迫28 d时，蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿的Chl含量较CK分别下降了55.8%，34.7%，36.5%，其中紫叶小檗下降幅度最小，其次是锦鸡儿，蔷薇下降幅度最大。

2.2 干旱胁迫对3种刺篱植物REC和MDA含量的影响

干旱胁迫对3种刺篱植物相对电导率(A)和MDA含量(B)的影响见图2。

图2-A显示，随干旱胁迫时间延长，3种刺篱植物REC均呈现持续上升趋势。除紫叶小檗在干旱胁迫7 d 时REC与 CK 差异不显著外，其余处理REC均与CK差异显著。但相对而言，在干旱胁迫前期3种植物REC上升幅度较小,干旱胁迫7 d 时,蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿REC分别较CK增加了87.6%，13.8%，40.92%；而干旱胁迫后期REC则大幅度上升，干旱胁迫28 d 时蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿REC分别较CK增加了947.4%，414.3%，468.1%。可见，干早胁迫下3种刺篱植物REC变化幅度大小依次为蔷薇>锦鸡儿>紫叶小檗。

由图2-B可知，无干旱胁迫时3种刺篱植物叶片中MDA含量都处于较低水平。随着干旱胁迫时间延长, MDA含量增加。但干旱胁迫7 d 时MDA含量增加均较缓慢，与CK差异不显著；而干旱胁迫14， 21， 28 d时MDA含量与CK间差异总体均达到显著水平，干旱胁迫 28 d 时，蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿MDA含量分别较CK增加了100.9%，36.4%，65.4%，这表明3种刺篱植物MDA含量随着干旱胁迫时间的延长而迅速增加，其中增速最快的是蔷薇。

2.3 干旱胁迫对3种刺篱植物可溶性糖和游离脯氨酸含量的影响

图3-A显示，干旱胁迫条件下,3种刺篱植物SS含量不断增加。其中，胁迫前期3种植物SS含量增加缓慢，干旱胁迫7 d时SS含量与CK差异均不显著；干旱胁迫14 d 时，仅紫叶小檗SS含量与CK差异显著；随着干旱胁迫时间的延长，3种植物SS含量均有较大幅度的增加，干旱胁迫28 d时，与CK相比，SS含量增加幅度最大的是紫叶小檗，增加了218.2%，其次是蔷薇，增加了77.4%，锦鸡儿增幅最小，但也增加了41.3%,3种植物干旱胁迫28 d时SS含量均与CK差异显著，也比干旱胁迫21 d时显著增加。

由图3-B可知，干旱胁迫条件下, 3种刺篱植物叶片中Pro含量均不同程度高于CK，呈现快速增长的变化趋势，但不同植物间的Pro含量和变幅存在差异。CK条件下,锦鸡儿的Pro含量明显高于其他2种植物；干旱胁迫7 d 时，3种植物Pro含量均较CK有显著增加;干旱胁迫28 d时，蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿Pro含量分别较CK增加了270.3%，335.9%，141.4%。多重比较分析表明，紫叶小檗各时间段间的Pro含量差异均达到了显著水平；锦鸡儿Pro含量在干旱胁迫7 d与14 d差异显著，但干旱胁迫21 d与28 d间差异不显著；蔷薇Pro含量在干旱胁迫7 d与14 d时差异不显著，而在干旱胁迫21 d与28 d时差异显著。

2.4 干旱胁迫对3种刺篱植物SOD活性的影响

干旱胁迫对3种刺篱植物SOD活性的影响见表1。

注：表中数据为“平均值±标准误”。同列数据后标不同小写字母表示同种植物不同处理间差异达显著水平(P<0.05)。

Note:The data are “average value±standard error”.Different lowercase letters indicate significant difference at different times for each species (P<0.05).

由表1可知,随着干旱胁迫时间延长，3种刺篱植物SOD活性均呈现出先升高后降低的趋势，其中3种植物在干旱胁迫21 d 时SOD活性均达到最高值，与21 d相比，干旱胁迫28 d 时蔷薇、紫叶小檗、锦鸡儿SOD活性分别下降了62.4， 18.2%，29.6%，且差异显著；干旱胁迫7 d时，仅紫叶小檗SOD活性显著高于CK，而蔷薇、锦鸡儿与CK差异不显著；与干旱胁迫7 d时相比，干旱胁迫14 d时紫叶小檗SOD活性未显著增加，而蔷薇、锦鸡儿的SOD活性则显著增强。

2.5 3种刺篱植物的抗旱性综合评价

由表2可知，3种刺篱植物抗旱性大小顺序为紫叶小檗>锦鸡儿>蔷薇。

3 讨 论

植物叶片相对水分亏缺(RWD)是反映植物体内水分亏缺程度的重要指标。RWD值越大，表明植物缺水程度越大，抗旱性越弱。本研究中，3种刺篱植物叶片RWD值均随着干旱胁迫时间延长而呈现不断上升的变化趋势，尤以蔷薇增幅最大，说明蔷薇的抗旱性相对较弱。叶绿素是参与植物光合作用的重要物质，叶绿素含量变化可以反映植物受干旱胁迫的程度[10]。有研究表明，抗旱性越强的植物叶绿素含量的变化幅度越小[11]。本研究中,3种刺篱植物叶片中叶绿素含量均随着干旱胁迫时间的延长而下降，这与刘菲等[12]的研究结果一致。

相对电导率(REC)是反映质膜透性变化的重要指标，其值越大，表明细胞膜伤害越严重，植物抗性愈弱[13]。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的主要产物，其含量高低常用来衡量植物在逆境胁迫中受活性氧伤害的程度[14]。本研究中,REC与MDA含量均表现为随着干旱胁迫强度的加大而增大,干旱胁迫28 d 后3种刺篱植物REC值与MDA含量增速最快的是蔷薇，其次是锦鸡儿，紫叶小檗增速最慢。

渗透调节是植物抵抗逆境胁迫的一种重要方式[15]。可溶性糖(SS)与游离脯氨酸(Pro)则是植物体内重要的渗透调节物质，可缓解、抵抗不良环境对植物造成的伤害[16]。本研究中,随干旱胁迫时间的延长，3种供试植物叶片中SS与Pro含量均不断增加，且均在试验结束(即干旱胁迫28 d)时达到最大值，尤以紫叶小檗增幅最大，说明该植物对干旱条件有更好的自我调节能力与适应能力，故抗旱性强。

SOD是植物体内重要的抗氧化保护酶,主要作用是清除植物体内产生的活性氧和自由基,有效抑制膜脂过氧化，维持细胞膜透性的相对稳定[17]。有研究表明，保护酶活性的上升或下降与植物抗旱性以及胁迫方式和程度有关[18]。本研究中，随着干旱胁迫的加剧，3种刺篱植物叶片的SOD活性均呈现出先增强后减弱的变化特点，说明在一定干旱胁迫条件下，植物能够通过增强保护酶活性来有效清除体内过多的自由基,维持正常的生命活动；当干旱时间超出了一定范围，保护酶活性明显减弱，说明SOD活性的增强是有限度的。

为避免单一指标对抗旱性鉴定的片面性，本研究在测定分析了3种刺篱植物7个抗旱生理生化指标变化特征的基础上，应用多指标综合评价的隶属函数值法进行抗旱性综合评价，结果表明，3种植物抗旱性强弱排序为紫叶小檗>锦鸡儿>蔷薇。说明与锦鸡儿、蔷薇相比，紫叶小檗抗旱性更强。

志 谢：本次试验设计与试验进行过程中得到了中南林业科技大学廖飞勇博士的精心指导，在此表示衷心感谢。

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Physiological and biochemical responses of three spiny plants to drought stress

XIAO Jiao-di

(DepartmentofAgriculturalEngineering,LoudiVocationalTechnicalCollege,Loudi,Hunan417000,China)

【Objective】 The effects of drought stress on physiological and biochemical indexes of 3 spiny plants were studied to select species with good drought resistance.【Method】 Using pot and water controlling method,changes of 7 physiological and biochemical indicators including relative water deficiency (RWD),chlorophyll (Chl) content,relative electrical conductivity (REC),malondialdehyde (MDA) content,soluble sugar (SS) content,free proline (Pro) content,and superoxide dismutase (SOD) activity ofRosamultiflora,Berberisthunbergii,andCaraganasinica,were investigated at 0(CK),7,14,21,and 28 d under drought stress.The comprehensive evaluation of drought resistance was also conducted using subordinate function value method.【Result】 As the prolong of drought stress,the Chl contents of all 3 species decreased continuously.After 28 d,Chl contents ofRosamultiflora,Berberisthunbergii,Caraganasinicawere 0.84,0.66,and 1.32 mg/g,decreased by 55.8%,34.7%,36.5%,respectively,compared with CK.The contents of RWD,REC and MDA,SS,and Pro showed an increasing trend.They reached the maximum values at day 28.SOD activity was enhanced first and then weakened with the maximum after 21 d.【Conclusion】 The drought resistances of the 3 spiny plants were in the order ofBerberisthunbergii>Caraganasinica>Rosamultiflora.

drought stress;physiological and biochemical characteristics;spiny plant species

2014-11-07

湖南省科技计划项目(2013NK3089);湖南省教育厅科学研究项目(11C1068)

肖姣娣(1973-),女，湖南涟源人，副教授，主要从事园林植物资源与园林规划设计研究。 E-mail:xiaojiaodi123@163.com

时间:2015-06-10 08:40

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.014

Q945.78

A

1671-9387(2015)07-0155-06

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.014.html