李明雨,党坤良,马 俊,王连贺

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)

间伐对华山松天然次生林光合特性的影响

李明雨,党坤良,马 俊,王连贺

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 研究森林抚育间伐强度对华山松天然次生林光合特性的影响，为秦岭华山松林经营提供理论依据。【方法】 在秦岭南坡旬阳坝林区华山松天然次生林内设置10块20 m×30 m的研究样地，并对其进行间伐强度分别为0%(CK)，5%，10%，15%和20%的作业，测定不同间伐强度样地内环境因子及华山松的光合生理参数的日变化，并采用Duncan’s新复极差法对华山松光合生理参数进行差异性分析，使用相关性分析研究环境因子与华山松光合生理参数的关系。【结果】 光照强度(A)、大气温度(T)随间伐强度的增大而升高；相对湿度(RH)随间伐强度的增大而降低；大气水分亏缺(VPD)在不同时间段随间伐强度变化规律不同。净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和光能利用率(LUE)随间伐强度增大而显著增大(P<0.05)；气孔限制值(Ls)随间伐强度的增大而显著降低(P<0.05)。相关性分析表明，A与Pn呈显著性正相关关系；Pn与VPD呈负相关关系，间伐强度大于10%时二者相关性显著(P<0.05)；T与Pn的关系随间伐强度的增加由显著正相关转变为不显著负相关关系。【结论】 间伐强度为20%有利于秦岭林区华山松天然次生林的光合生产。

间伐；华山松天然次生林；环境因子；光合特性

抚育间伐是森林经营管理的重要内容，它通过采伐部分林木来调节林分密度，改善林分生态环境，促使保留木生长，提高林木质量和产量[1-2]。国内外针对间伐的研究内容丰富，形式多样，主要集中在间伐对林分结构、生长量、森林小气候、生物多样性以及森林碳循环等方面[3-12]。关于间伐对植物光合生理特性的研究则很少，仅见李勇等[13]和孙飞翔等[14]就间伐对林木光合特性的影响进行了研究，而对秦岭林区华山松天然次生林光合特性的研究却鲜有报道。

华山松(Pinusarmandii)是我国森林的主要组成树种之一，在秦岭林区为常见树种，且以南坡中西段居多。就其分布而言，华山松上接红桦、云冷杉林带，下连松栎混交林带，是我国特有树种和主要用材树种。以往针对秦岭林区华山松的研究表明，虽然该区域内华山松种群的分布格局基本稳定[15]，但由于华山松具有偏阳性的生物学、生态学特性，其幼年种群的发展受到抑制，最终导致林分中华山松优势度下降，种群更替过程和速度不均匀、不连续，其主要原因是受制于光照条件[16]。因此，研究森林抚育间伐对华山松林内生态环境条件的影响以及生态环境与光合特性的关系，对华山松林的经营具有重要意义。本研究以秦岭林区华山松天然次生林为研究对象，分析了不同间伐强度下林冠层环境因子及华山松的光合生理参数的日变化特征，探讨了间伐后林内环境变化对华山松光合特性的影响，以期为今后华山松天然次生林的抚育经营提供理论支撑及参考。

1 研究方法

1.1 研究区概况与群落特征

研究区位于秦岭南坡中段的陕西省宁东林业局旬阳坝林场内，地理坐标为32°29′～33°13′N，108°21′～108°39′E，平均海拔1 300 m，属于北亚热带温暖湿润气候区，年平均气温为10 ℃，1月平均气温-1.5 ℃，7月平均气温19.7 ℃，年降水量1 133 mm，以夏季降水最多，占全年的46.7%，年平均蒸发量1 221.9 mm，年平均日照时数1 638.3 h，无霜期199 d，土壤为矿砾质黏土，微酸性。森林植被属于暖温带落叶阔叶林和针阔混交林向北亚热带常绿落叶阔叶混交林过渡的类型。

试验样地布设在以天然华山松林分布较为广泛的旬阳坝林场漆树沟，样地内乔木层混生有少量油松(P.tabuliformis)、青榨槭(Aceadavidii)、锐齿栎(Quercusalienavar.acuteserrata)等树种。亚层乔木和灌木层主要种类为木姜子(Litseapungens)、白檀(Symplocospaniculata)和四照花(Dendrobenthamiajaponica)等，灌木层的平均盖度为51.5%,平均高度为2.1 m。草本层主要种类为披针叶苔草(Carexlanceolata)、山酢酱草(Oxalisgriffithii)等，草本层平均盖度43.15%，平均高度19.12 cm。

1.2 样地布设与间伐强度设置

于2012-03在陕西省宁东林业局旬阳坝林场漆树沟内，选择立地条件基本相似的典型华山松天然次生林布设样地，按照森林蓄积强度的5%，10%，15%和20%对其进行抚育间伐作业，并以间伐强度为0%作为对照样地(CK)。每种间伐强度设置2个重复，共设置10块固定样地，样地面积为20 m×30 m。样地间设置10 m的缓冲带。样地概况见表1。

1.3 环境因子的观测

在每个样地内用不锈钢搭建13 m高简易气象观测台直达华山松林冠层中部。在同高度分别布设3个采集器(TNHY-5便携式气象监测站，Zhejiang TOP Instrument Co.,Ltd.China),于06:00-18:00采集林冠层的光照强度(A：μmol/(m2·s))、大气CO2浓度(Ca：μmol/mol)、大气相对湿度(RH：%)和大气温度(T：℃)。大气水分亏缺(VPD：kPa)根据Tetens等1930年的经验公式求得[17]：

Psat=0.611 2×exp((17.62×T)/(T+243.12));

(1)

VPD=Psat×RH/100。

(2)

式中:Psat为饱和蒸汽压差。所有环境因子由仪器自动采集数据，每10 min记录1次。

1.4 华山松光合特性的测定

根据样地调查资料，在每块样地内选择能代表林木平均状况的标准木1株作为试验用的样株，并在样株的林冠中部选取健康枝条标记以便后续测量。在样株旁搭建木梯以便对各层针叶进行原位测量。为避免天气变化和不同时段环境因子变化引起的测量误差，本研究于2014年6―8月间(6月20―24日、7月18―22日、8月22―26日)，选取连续晴朗的天气条件，于08:00―18:00在标准木树冠中部分别选取生长健康、向阳且无病虫害的当年生针叶15枚排列整齐成一排，并用回形针临时固定之后，使用LI-6400XT光合测定系统(LI-6400XT Portable Photosynthesis System,LI-COR,Lincoln,NE)2×3标准叶室(内置LED红蓝光源)，测定样株各层针叶的光合特性参数，每株选取3～5组针叶，取平均值。测量时采用开放气路，使叶室温度、相对湿度、大气CO2浓度与外界基本保持一致。测量过程中尽量减少针叶的损伤，注意事项严格参照文献[18]。净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)等光合生理参数由仪器自动记录。并根据以上参数求取光能利用率(LUE)和叶片的气孔限制值(Ls)[19]：

LUE=Pn/A×1 000；Ls=1-Ci/Ca。

1.5 数据统计分析

试验数据通过Microsoft Excel 2013进行统计，分析通过SAS 9.2完成。不同抚育间伐强度下样木各层针叶的光合特性参数差异用Duncan’s新复极差法进行比较。用相关性分析研究光合特性参数与环境因子之间的关系。以P<0.05为具有统计学意义。用Originpro 2015软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同间伐强度下华山松林冠中部环境因子的日进程

图1-A显示，各试验样地内华山松林冠中部的光照强度(A)的变化均呈单峰曲线，06:00左右均在100 μmol/(m2·s)以下，之后随太阳高度角的增大而迅速增大；间伐强度20%的A在13:00达到峰值，为1 352 μmol/(m2·s)，且间伐强度20%的A>1 000 μmol/(m2·s)的日照时间较长，为6.5 h。CK与间伐强度为5%，10%和15%样地内的A则在 13:30―14:00达到峰值，A>1 000 μmol/(m2·s)的日照时间也较短，为2～4 h；且就A达到极大值的时间而言，均“滞后”于间伐强度20%的华山松样地林冠中层A极大值出现的时间。图1-B显示，大气温度(T)的日变化表现为：从06:00开始上升，在午间12:00―14:00达到极大值，之后逐渐下降，但在07:00之前，CK林冠中部的T高于其他间伐强度样地，而随着时间的推移，间伐后的样地内T上升趋势均大于CK，以间伐强度20%的样地T上升最快，且在13:00达到最大值，而CK和间伐强度较小的5%，10%和15%样地因为林冠的遮蔽，太阳辐射到达林下地表的时间要滞后于间伐强度20%的样地,T在14:00左右到达极大值，与光照强度A变化趋势相类似，T也呈现出了相应的“滞后”现象。相对湿度主要受气温的影响，气温越高，相对湿度越小。图1-C显示，大气相对湿度(RH)呈现早晚较高而中午较低的变化趋势，由于06:00前气温T相对为白天最低，CK与各间伐强度处理下的RH在此时具有最大值，且均在96%～98%，随着T的升高，各间伐强度下RH下降，且间伐强度20%和15%下降速率大于CK和间伐强度5%，10%处理，各处理均在14:00到达最低值，之后随温度的降低而逐渐回升。图1-D显示，大气CO2浓度(Ca)呈早晚高、中午低的变化趋势，且随间伐强度增大而减小。大气水分亏缺(VPD)主要受T和RH变化的影响，其表现较为复杂，为双峰曲线变化，在07:00之前各间伐强度处理表现为CK>5%>10%>15%>20%，在08:00-14:00表现为20%>15%>10%>5%>CK，之后又逐渐变为CK>5%>10%>15%>20%(图1-E)。

2.2 不同间伐强度下华山松光合特性参数的日进程

CK与各间伐强度样地内华山松林冠中部针叶的净光合速率(Pn)均无光合午休现象，呈单峰曲线变化(图2-A)，Pn随间伐强度和光照强度的增大而增大，在正午达到极大值后随着光照强度的减弱而减小：各处理Pn均在08:00―12:00迅速上升，在12:00―14:00Pn变化较为平缓，于14:00左右达到最大值，之后逐渐降低。胞间CO2浓度(Ci)在08:00左右最大，随着光照增强，净光合速率增加，Ci在08:00―14:00迅速降低，14:00左右到达最小值，各间伐强度处理下降幅依次是20%>15%>10%>5%>CK，之后逐渐回升(图2-B)。气孔导度(Gs)随间伐强度的增大而增大(图2-C)。气孔限制值(Ls)随着间伐强度的增大而减小(图2-D)，且蒸腾速率(Tr)为单峰曲线变化(图2-E)，这表明间伐强度的增大有利于华山松针叶气孔的张开，促进CO2的吸收和调节蒸腾速率，提高光合作用能力。图2-F显示，光能利用率(LUE)呈U型曲线变化，各间伐强度处理在08:00―11:00表现为CK>5%>10%>15%>20%，而在11:00―18:00表现为20%>15%>10%>5%>CK。

2.3 不同间伐强度下华山松光合特性参数的比较

将不同间伐强度下所测的Pn、Gs、LUE和Ls进行Duncan’s新复极差法比较，结果见表2。由表2可知，Pn随间伐强度的增加而增加，与CK相比，间伐强度为5%的试验样地内华山松的Pn有所增大，但并不显著(P>0.05)，而间伐强度为10%，15%和20%的Pn则均极显著增加(P<0.01)。Gs随间伐强度的增加而增加，与CK相比，试验样地内华山松的Gs在间伐强度为5%和10%时有所增加，但均未达到显著水平(P>0.05)，间伐强度为15%时显著增加(P<0.05)，间伐强度为20%时极显著增加(P<0.01)。Ls随间伐强度的增加而减小，与CK相比，间伐强度为5%样地内华山松的Ls有所降低但未达到显著性差异(P>0.05)，间伐强度为10%时显著降低(P<0.05)，间伐强度为15%和20%时极显著降低(P<0.01)。LUE随间伐强度的增加而增加，与CK相比，间伐强度5%样地内华山松的Ls未达到显著性差异(P>0.05)，间伐强度为10%，15%和20%时均表现为极显著增加(P<0.01)。

注：同列数据后标不同小写字母表示不同间伐强度下差异显著(P<0.05),标不同大写字母表示不同间伐强度间差异极显著(P<0.01)。

Note:Date with lowercase letters indicate the differences under different thinning intensity (P<0.05),different capital letters indicate the significant differences under different thinning intensity (P<0.01).

2.4 不同间伐强度下华山松针叶Pn与环境因子的相关关系

为研究不同间伐强度下环境因子对华山松针叶净光合速率(Pn)的作用，对不同间伐强度下样地内观测的环境因子与Pn测定结果进行相关性分析，结果(表3)表明，光照强度A是影响华山松光合作用效率的最主要因素，CK和间伐强度为5%的试验样地内，华山松的Pn与A呈极显著正相关关系(P<0.01)；间伐强度为10%，15%和20%的试验样地内，华山松的Pn与A呈显著正相关关系(P<0.05)，且显著性逐渐降低。CK和间伐强度为5%的试验样地内，华山松的Pn与大气温度T呈显著正相关关系(P<0.05)，而在间伐强度为10%，15%和20%时为负相关关系，且相关性不显著(P>0.05)。CK和间伐强度为5%的试验样地内，华山松的Pn与大气水分亏缺(VPD)呈不显著的负相关关系(P>0.05)；间伐强度为10%的试验样地内，华山松的Pn与VPD呈显著的负相关关系(P<0.05)；间伐强度为15%和20%的试验样地内，华山松的Pn与VPD呈极显著的负相关关系(P<0.01)。在CK和间伐强度5%的试验样地内，华山松的Pn与大气相对湿度RH呈不显著的正相关关系(P>0.05)，在间伐强度为10%的试验样地内为不显著的负相关关系(P>0.05)，在间伐强度为15%的试验样地内为显著的负相关关系(P<0.05)，在间伐强度为20%的试验样地内为极显著的负相关关系(P<0.01)。这表明光照是引起华山松净光合速率变化的最主要因素，但随着间伐强度的增大，林分郁闭度降低，林冠间隙变大，光照不足对华山松光合作用的限制减弱，而随之改变的气温、相对湿度等环境因素对华山松光合作用的影响则逐渐增强。

注(Note):*.P<0.05；**.P<0.01。

3 讨论与结论

净光合速率的高低反映了植物生长的快慢或产量的高低，单位叶面积净光合速率高的植物将产生较多的干物质，生长会比净光合速率低的植物快[20-22]。当植物所处环境因子发生改变时，其净光合速率也必然随之改变[23-24]。光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低[25]。本研究中，光照强度(A)随间伐强度的增大而增强，Pn与A呈显著正相关关系(P<0.05)，且间伐强度达到10%后，净光合速率(Pn)较CK极显著增加(P<0.01)，这可能是因为抚育间伐改变了华山松的林冠结构，使林冠层间隙增大，改善了森林内部的光照条件，从而促进了华山松净光合速率的提高，这与前人的研究结果一致[13-14,24]。温度通过影响光合作用暗反应催化酶的活性来影响植物的净光合速率。在本研究中，大气温度(T)在CK和间伐强度为5%时与Pn为显著性正相关关系(P<0.05)，表明此时T对华山松的光合作用是促进作用，但当间伐强度为10%，15%和20% 时二者为不显著的负相关关系，此时T对华山松的光合作用是抑制作用，这可能是午间高温在一定程度上影响了华山松叶绿体内与光合作用相关酶的活性所致[26]。

气孔通过对水分和CO2交换速率的调控来影响净光合速率，气孔导度(Gs)和气孔限制值(Ls)可以反映华山松针叶气孔的开闭情况及量的多少[27-28]。有研究表明，外界温度升高或湿度下降会直接导致VPD升高，造成气孔关闭[29-31]，从而降低净光合速率。本研究显示，Gs随着间伐强度的增大而增大，Ls随间伐强度的增大而减小，这表明间伐有利于华山松针叶气孔大量张开，促进CO2的吸收和增大蒸腾速率，提高光合作用能力。但在本研究中，Pn和VPD随间伐强度增大而增大，Pn与VPD在间伐强度达到10% 时为显著负相关关系(P<0.05)，在间伐强度为15%和20% 时为极显著负相关关系(P<0.01)，这表明样地内华山松针叶气孔并未因空气湿度降低和VPD增大而大量关闭，进而降低光合作用速率，这可能是由于华山松针叶表皮具有细胞排列紧密、覆盖有较厚的角质层且气孔下陷等特征[32]，将叶表面与外界空气隔离，因此当外界大气相对湿度降低时能降低蒸腾速率，减缓针叶表面水分散失[33]，从而保持较高的光合速率。同时也表明，间伐导致VPD的增大，在一定程度上对华山松净光合速率的增加产生了抑制作用。在间伐强度达到15%和20% 时，华山松的Gs和Ls并未随间伐强度增加发生明显改变，则可能主要受限于华山松针叶表皮上的气孔数量。

光能利用率LUE可以表示植物叶片将光能转化为化学能的能力。在本研究中，LUE随着间伐强度的增大而提高，但与CK相比，间伐强度为5% 时华山松针叶的LUE并未显著提高，间伐强度达到10%～20% 时显著提高(P<0.05)，但间伐强度10%，15%和20%之间LUE差异并不显著(P>0.05)，这表明间伐在一定程度上促进了华山松针叶对光能的利用能力，但LUE并未随间伐强度的增加而持续增加，这可能与华山松叶绿体内内囊体上的天线色素的量有关[34]，这有待进一步研究。

华山松净光合速率(Pn)随间伐强度的增强而增大，在间伐强度20%时最大，但其他相关的光合生理参数Ls和LUE在间伐强度15%与20%之间并未显著增加或降低，即不随间伐强度的增加而任意增加或降低，且当间伐强度过大时，大量林木个体的移出将使得林分的叶面积指数下降，必将导致林分生产力下降，因而并不利于华山松群落光合产物的积累。因此华山松林间伐强度不宜过大，在间伐间隔期内，间伐强度20%较有利于秦岭林区华山松天然次生林的生长发育。

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Effects of thinning on photosynthesis characteristics ofPinusarmandiinatural secondary forest in Qinling Mountains

LI Ming-yu,DANG Kun-liang,MA Jun,WANG Lian-he

(CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The objective of this study was to understand the effects of thinning intensity on photosynthetic characteristics ofPinusarmandiinatural secondary forest in Qinling Mountains to improve management ofPinusarmandiiforests.【Method】 Ten experimental plots (20 m×30 m) with different thinning treatments (0%,5%,10%,15%,and 20%) were selected at Xunyangba forest region on south slope of Qinling Mountains.The in-situ daily processes of photosynthetic characteristics and environmental factors were measured in each plot.The variance of photosynthetic characteristics and environmental factors were analyzed by multiple comparisons and correlation analysis.【Result】 Contrary to relative humidity (RH),light intensity (A),air temperature (T) increased along with thinning intensity.The atmospheric water vapor pressure deficit (VPD) varied at different times.The net photosynthetic rate (Pn),stomatal conductance (Gs),transpiration rate (Tr) and instantaneous light energy utilization (LUE) significantly increased as the increase of thinning intensity(P<0.05).The limiting value of stomata (Ls) decreased significantly (P<0.05).Correlation analysis showed that the light intensity (A) and net photosynthetic rate (Pn) were significantly positive correlated (P<0.05);PnandVPDhad significantly negative correlation (P<0.05);while the relationship betweenTandPnchanged from significantly positive correlation to insignificantly negative relationship.【Conclusion】 The thinning intensity of 20% was advantageous to the growth ofP.armandiiforest in Qinling Mountains.

thinning;Pinusarmandiinatural secondary forest;environment factors;photosynthetic characteristics

2015-03-12

林业公益性行业专项“秦岭天然次生公益林抚育经营关键技术研究”(201204502)

李明雨(1988-)，男，贵州毕节人，在读硕士，主要从事森林生态学和森林抚育经营技术研究。E-mail：xylmu@163.com

党坤良(1960-)，男，陕西蒲城人，副教授，硕士生导师，主要从事森林生态学和森林抚育经营技术研究。 E-mail:Dangkl@126.com

时间:2015-06-10 08:40

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.001

S753.7

A

1671-9387(2015)07-0066-08

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.001.html