季燕南, 王旭日, 袁崇喜, 季 强*

1)中国地质环境监测院, 北京 100081; 2)中国地质科学院地质研究所, 北京 100037

中国晚侏罗世多瘤齿兽类哺乳动物的发现及其意义

季燕南1), 王旭日2), 袁崇喜2), 季 强2)*

1)中国地质环境监测院, 北京 100081; 2)中国地质科学院地质研究所, 北京 100037

多瘤齿兽是一类已绝灭的哺乳动物, 其以后部牙齿上有很多小瘤(小的隆起, 或者小尖)来适于咀嚼植物为特征。总的来说, 它们的门齿和臼齿与那些啮齿类相似, 但在演化时间上多瘤齿兽比新生代的啮齿类早的多。多瘤齿兽是杂食者, 或者说是成功开拓了其它脊椎动物无法开拓的植食生境的植食者(可以树叶、种子、蕨类、裸子植物, 再加上蠕虫和昆虫为食)。由于它们多种食性和运动方式, 多瘤齿兽成为中生代数量最多的哺乳动物, 几乎占侏罗纪和白垩纪时期所有哺乳动物种类的一半。它们的支系是哺乳动物历史上生存时间最长的支系, 出现于170 Ma前, 大约绝灭于35 Ma。但是, 因为多瘤齿兽具有很多独特的、高度特化的牙齿和头骨特征, 古生物学家们长期困惑于它们的进化起源。最近, 中国辽西发现了一件产自晚侏罗世髫髻山组的多瘤齿兽类哺乳动物。由于其牙齿上发育明显的纹饰, 如很多小的脊、沟、凹槽等, 新发现的哺乳动物被命名为皱纹齿兽(Rugosodon)。另一方面, 由于与皱纹齿兽亲缘关系最近的哺乳动物产自西欧的侏罗纪地层, 因此其种名被命名为欧亚皱纹齿兽(Rugosodon eurasiaticus)。新发现为晚侏罗世时期欧洲和亚洲的哺乳动物具有高度的相似性提供了最新的证据。皱纹齿兽是一种夜行的哺乳动物, 生活于气候温和的湖滨, 与长羽毛的恐龙近鸟龙、翼龙类达尔文翼龙、大量节肢动物、其它几种哺乳动物共同生活于一起。根据与现生哺乳动物的比较, 并依据欧亚皱纹齿兽手部比例、末端指节的形态等, 推论欧亚皱纹齿兽很可能是地栖哺乳动物, 或者说地栖比攀爬的可能性更大。这一发现对于研究多瘤齿兽早期的演化、食性分异、运动适应起源等具有重要的科学意义。

多瘤齿兽; 晚中生代; 辽宁; 中国

多瘤齿兽目属于异齿兽亚纲三个目之一,是已绝灭的哺乳动物中的一个重要类群, 出现于170 Ma前, 繁盛于恐龙主宰的晚中生代, 并躲过了 65 Ma前的恐龙大灭绝事件, 一直延续到新生代早期, 大约绝灭于35 Ma年前, 是哺乳动物历史上生存时间最长的支系。

1 多瘤齿兽概述

多瘤齿兽是晚中生代数量最多的哺乳动物,几乎占侏罗纪和白垩纪时期所有哺乳动物种类的一半。多瘤齿兽通常被称为“中生代的啮齿类”。多年来人们仅对其牙齿有一些浅显的认识: 其牙齿有一些类似啮齿类的结构特征, 如一对增大、平卧的下门齿, 其下颌后端具有一系列“低齿尖”的臼形齿, 形成与很多啮齿类相似的研磨结构。但与啮齿类不同, 它们通常对应发育了一对以上的上门齿, 其齿系的中部明显特化, 上前臼形齿与门齿之间没有发育长而清晰的齿隙(表明相当灵活的舌头的存在), 而且四颗下前臼形齿变形为斜向发育的刃状或脊状结构。

多瘤齿兽类的齿式变化较大。早期的多瘤齿兽一般发育1对下门齿、3对上门齿、4对或5对前臼齿和 2对臼齿。在上门齿中, 第一上门齿(I1)较小, 具1个齿尖; 第二上门齿(I2)大, 且具2个齿尖;第三上门齿(I3)大, 具 2～4个齿尖。犬齿在进步的多瘤齿兽中一般是缺失的, 但在晚侏罗世的某些类群中是存在的, 可以具有2～5个齿尖。除少数分子外, 多瘤齿兽的前臼齿和臼齿一般发育许多近等高的齿尖, 其中臼齿具沟、槽、凹、脊等纹饰, 而且齿尖具有相互联合的现象。臼齿的齿尖纵向排列,可以是2列或3列。当臼齿的齿列是2列时, 外侧齿列称为唇侧齿列, 而内侧齿列称为舌侧齿列;当臼齿的齿列是 3列时, 外侧者称为唇侧齿列(labial), 中间者称为中齿列(medial), 而内侧者称为舌侧齿列(lingual)。晚白垩世和古近纪的多瘤齿兽只有2个上门齿, 第一上门齿缺失, 第二上门齿具1～2个齿尖, 第三上门齿仅有1个齿尖。

图1 多瘤齿兽Nemegtbaatar的头颅结构简图(据Kielan-Jaworowska et al., 2004)Fig. 1 The skull structure of multituberculate Nemegtbaatar (after Kielan-Jaworowska et al., 2004)

在现生哺乳动物中与此最为相似的牙齿结构发现于小“麝香鼠”(Hypsiprymnodon)、“草原袋鼠”(Bettongia)和“山负鼠”(Burramys), 它们都是杂食性的。以往的研究表明, 小“麝香鼠”主要以昆虫、蠕虫、植物为食; 草原袋鼠明显与一种以海洋垃圾为食的食腐动物具有广泛的相似性(Ride, 1970);“山负鼠”以植物和无脊椎动物为食(Dimpel et al.,l972)。总体而言, 多瘤齿兽的牙齿分化为三个功能单元: 门齿具有抓、刺的功能, 只有taeniolabidoid类的门齿变为啃、咬的功能; 中间的单元具有固定、并切割食物的功能, 而后部的臼齿形成研磨结构。多瘤齿兽以后部牙齿上发育很多小瘤(小的隆起, 或者小尖)来适于咀嚼植物为特征。它们的门齿和臼齿与那些啮齿类相似, 但多瘤齿兽在演化时间上比新生代啮齿类哺乳动物早的多。不过一般来说, 多瘤齿兽是可以以任何事物为食的杂食者,或者是成功开拓了其它脊椎动物无法开拓的植食生境的植食者, 主要得益于它们多样化的食性和运动适应方式。

中生代, 特别是侏罗纪多瘤齿兽的化石材料很少, 以往仅知产自蒙古晚白垩世的部分骨骼化石和一块产自北美白垩纪保存不完整的多瘤齿兽标本(Mesodma)。这些已知的多瘤齿兽的骨骼结构及比例对研究其高度分化的生活习性、运动方式等帮助甚微, 无法了解它们是否具有了跳跃、掘地、水栖或飞行等运动方式。以现生哺乳动物为标准,推测任何已知的多瘤齿兽都不会是大型的哺乳动物, 它们的体型在小老鼠和小兔子之间。

在侏罗世—白垩纪时期, 欧亚大陆的地方生物区系均包含一个或更多个多瘤齿兽属种, 而南半球几乎不存在多瘤齿兽。尤其在晚白垩世, 多瘤齿兽占地方生物区系中哺乳动物总数的一半以上。它们的多样性显然是白垩纪中期被子植物大量扩散和分化的产物。同样, 此时期陆生植物的发展对陆生无脊椎动物的影响很大, 可能有助于兽类哺乳动物的快速辐射。白垩世末期, 多瘤齿兽家族开始衰败, 但有些支系躲过了地质事件。在古新世早期, 一些残存的属种又有所发展, 化石记录表明多瘤齿兽的分异在这一时期达到了顶点。随后在古新世末期, 来自灵长类、小型踝节类的生存竞争加剧, 啮齿类达到了统治地位(Van Valen et al., 1966;Hopson, 1967)。欧亚大陆的中—晚始新世大多动物群没有多瘤齿兽, 但它们仍残存于北美极为有限的一些地区, 至少到始新世末期。

多瘤齿兽的祖先仍然是一个未解之谜, 因为多瘤齿兽具有很多独特的、高度特化的牙齿和头骨特征, 古生物学家们长期困惑于它们的进化起源。已知的化石材料表明, 共同的进步的头骨特征将异兽亚纲的多瘤齿兽类与始兽类相联系, 这些亚纲还包括中生代的“原兽类”哺乳动物, 然而牙齿的分异很容易将异兽亚纲和始兽亚纲区分。发现于欧洲晚三叠世瑞提克-里阿斯期的 haramiyids(仅为孤立的牙齿)可能是多瘤齿兽的祖先, 但迄今为止科学界还没有获得一致的意见(Kielan-Jaworowska,1974, 1994; Kielan-Jaworowska et al., 1991, 1994,2004)。

2 早白垩世热河生物群中的多瘤齿兽

辽西地区早白垩世热河生物群中的哺乳动物化石非常丰富(Ji et al., 1999, 2002, 2009; Luo et al.,2003), 其中多瘤齿兽化石发现也较多, 多数产于凌源大杖子义县组尖山沟层, 但由于化石保存状况, 特别是齿列的保存状况, 加之研究的难度较大, 迄今仅正式报道一属种: 凌源中国俊兽(胡耀明等, 2002; Hu et al., 2002)。

中国俊兽(Sinobaatar lingyuanensis)发现于辽宁凌源大王杖子义县组尖山沟层, 为一保存近乎完整的骨架化石, 时代为早白垩世中期。根据胡耀明等(2002)的记述, 中国俊兽头骨狭窄, 形态原始,无眶上脊和眶后突, 齿式为 3.？.5.2/1.0.3.2; I1和I2细小, I3大于前两门齿; P4齿尖公式为3: 4, P5齿尖公式为3: 5: 4; M1齿尖公式为3: 4: 1, 舌侧尖钝锥形; M2齿尖公式为1: 3: 4, 唇侧尖低平, 舌侧列前两个尖未完全分开。下门齿侧扁锥形, 釉质层覆盖整个齿冠; p4大体为长方形, 上边缘略微外凸,共有11个锯齿尖, 后10个尖具齿脊, 1个齿冠后外侧小尖; 下臼齿齿尖有聚合趋势, m1齿尖公式为4: ？, m2齿尖公式为3: 2, 唇侧尖低平, 有纹饰。第V蹠骨只与骰骨相关节, 而不与跟骨接触, 可能代表了多瘤齿兽类的原始形态, 并与全兽类形态接近; 9块腕骨, 与全兽类中的张和兽形态相近,但中央骨大于小多角骨。他们认为, 中国俊兽的齿列形态, 特别是颊齿与始俊兽属(Eobaatar)相似,应归于始俊兽科。

图2 凌源中国俊兽的正型标本(IVPP V12517)Fig. 2 The holotype of Sinobaatar lingyuanensis(IVPP V12517)

图3 凌源中国俊兽的第四上前臼齿(胡耀明等, 2002)Fig. 3 The fourth upper premolar of Sinobaatar lingyuanensis(HU et al., 2002)

凌源中国俊兽发现的科学意义不仅在于它是我国早白垩世热河生物群中第一件正式报道的多瘤齿兽类化石, 也是当时发现的多瘤齿兽类化石中揭示手部形态信息最多的标本, 推测它的短宽的腕骨及指骨可能与掘地习性相关, 而且从哺乳动物演化的角度证明热河生物群的时代为早白垩世。

3 中—晚侏罗世燕辽生物群中的多瘤齿兽

图4 欧亚皱纹齿兽的正型标本(B)、骨骼再造图(A)和骨骼结构简图(C)Fig. 4 The holotype (B), reconstruction (A) and structure (C) of new multitubercilate Rugosodon eurasiaticus

中—晚侏罗世燕辽生物群中的哺乳动物化石不太丰富(Van Valen et al., 1966; Ji et al., 2006; Luo et al., 2007, 2011; Yuan et al., 2013), 尤其多瘤齿兽类哺乳动物化石发现很少, 目前仅有2个产地: 辽宁建昌大西沟和内蒙宁城道虎沟, 均产于髫髻山组上部火山岩中的沉积夹层。不知何故, 产自内蒙宁城道虎沟的一对多瘤齿兽类化石迄今未见报道。

袁崇喜等人(Yuan et al., 2013)在国际著名学术杂志《Science》上报道了一件具有完整齿列和骨骼的多瘤齿兽类哺乳动物化石, 其产于辽宁建昌大西沟中—晚侏罗世髫髻山组, 获得的 SHRIMP锆石年龄是160 Ma。这一发现对于研究多瘤齿兽最早期的演化、食性分异、运动适应起源等具有重要的科学意义。

辽宁建昌新发现的多瘤齿兽类哺乳动物化石以对开的正模和副模形式保存, 并见有毛发印痕。由于牙齿发育了明显的皱纹结构, 如很多小的脊、沟、凹槽等, 加之与其亲缘关系最近的哺乳动物化石产自西欧的侏罗纪地层, 因此袁崇喜等人将其命名为欧亚皱纹齿兽(Rugosodon eurasiaticus;Yuan et al., 2013; 中国地质科学院, 2014)。

欧亚皱纹齿兽的齿式为I3, C1, P5, M2/i1, c0,p4, m2。M1具有2列纵向的多尖的齿列; M1不具有后舌齿翼; M2具有一个舌侧齿列(5个齿尖)和一个唇侧齿列(2个齿尖), 一个架状的前咬合脊; M2的2个齿列相对于M1的齿列向舌侧错位。下门齿增大, 平卧, 拉长, 齿根延伸到前臼齿之下, 门齿通过一个齿隙与前臼齿分开。最后一颗下前臼齿(p4)具刃状结构, 主脊上具有 7个锯齿, 虽然最前面和最后面的锯齿仅由表现为齿尖。第一下臼齿(m1)具有2个齿列, 每个齿列有4个齿尖, 舌侧和唇侧的第二齿尖高于其它齿尖; 第二下臼齿(m2)的舌侧齿列的前部具有一个尖锐的过度增大的齿尖, 其它的唇侧和舌侧齿尖都较小, 联合形成细圆齿状的边缘环绕整个齿盆。齿骨具有侧向压扁的关节髁, 髃骨区域圆形, 不存在髃骨突, 咬肌窝向前延伸至第四下前臼齿与第一下臼齿(p4-m1)接合处之下。

图5 欧亚皱纹齿兽的齿式(A, B), 及臼齿与前臼齿形态结构(C, D, E, F)Fig. 5 Full dentition of Rugosodon eurasiaticus (A, B) and details of molars and premolars (C, D, E, F)

上述都是多瘤齿兽的共同衍征, 或者是paucholffatiid的共同衍征, 或者是一些(但不是所有)paulchoffatiid类多瘤齿兽的共同进步特征。根据对皱纹齿兽的头骨-牙齿特征的系统分析比较,袁崇喜等人(2013)明确将其归属于斜沟兽科(Paulchoffattiidae), 已报道的斜沟兽科哺乳动物化石仅产自葡萄牙Guimarota地区晚侏罗纪的地层中,通常是一些分散的牙齿和不全的下颌骨。根据齿尖和纹饰的发育情况, 欧亚皱纹齿兽与产自西欧与paulchoffatiids亲缘关系很近的Pinheirodontidae科哺乳动物和亚洲早白垩世常见的Eobaataridae科哺乳动物(包括中国俊兽)相区别。

皱纹齿兽的第1下臼齿和第2下臼齿(m1, m2)发育了微细的脊和沟, 第2下臼齿(m2)具有一个被锯齿状边缘包围的主盆和一个高而尖锐的前舌侧齿尖, 第1上臼齿和第2上臼齿(M1, M2)的齿冠发育纹饰, 第2上臼齿(M2)纹饰细而密集。根据这些独特的牙齿特征, 欧亚皱纹齿兽与 paulchoffatiid类的Plesiochoffatia属以及其它未命名但被归于Plesiochoffatia属的亲缘关系很近。欧亚皱纹齿兽的发现将这种独特的多瘤齿兽类群的分布范围从西欧扩展到了东亚, 表明在晚侏罗世时期欧亚大陆的哺乳动物有一次明显的内部交流。

欧亚皱纹齿兽与哺乳动物之前的哺乳形动物(包括 tritylodontids)的区别在于颞下颌关节具有齿骨髁和鳞骨窝。犬齿后发育多列、多尖齿的哺乳形动物犬齿兽与 tritylodontids、Haramiyavia的区别在于不存在后齿槽来容纳下颌的中耳, 与所有非多瘤齿兽型哺乳动物(除啮齿类外)的区别在于下颌侧面的咬肌窝向前延伸至第 1下臼齿(m1)之下(这是多瘤齿兽的近裔衍征), 与哺乳动物之前的哺乳形动物(包括sinoconodontids, morganucodontans,docodontans)和 cladotherians (dryolestoids)的区别在于不存在下颌角, 与大多数哺乳形动物(包括eutriconodonts)的区别在于存在侧向压扁的齿骨髁(多瘤齿兽的近裔衍征)。在下颌具有圆形髃区的哺乳动物中, 其与 eutriconodonts的区别在于不存在内侧向压扁的具有 3个主尖的单独齿列臼齿, 与tinodontid, spalacotheroid symmetrodonts的区别在于不存在三角形的臼齿尖, 与cladotherians的区别在于臼齿不存在跟状或盆状的跟坐。欧亚皱纹齿兽的牙齿特征与大多数哺乳形动物(包括现生哺乳动物, 但 haramiyidans除外)的区别在于存在至少 2列齿尖, 与所有具有多列齿尖cynodonts(包括哺乳动物冠群)的区别在于第 2上臼齿(M2)的齿列相对于第1上臼齿(M1)的齿列向舌侧错位。在多瘤齿兽目, 欧亚皱纹齿兽与“plagiaulacid”、eobaatarid的区别在于第2上门齿(I2)有3个尖, 增大的第3门齿(I3)有2个尖, 上犬齿不少于2个尖。

图6 多瘤齿兽与其他哺乳动物上踝关节的演化简图,表明欧亚皱纹齿兽具有惊人的灵活性Fig. 6 Evolution of the upper ankle joint among multituberculates and other Mesozoic mammals, showing surprisingly mobile and flexible ankle bones of Rugosodon eurasiaticus

牙齿的结构表明, 欧亚皱纹齿兽是一种以树叶、种子、蕨类、裸子植物, 再加上蠕虫和昆虫为食的杂食动物。

欧亚皱纹齿兽是一种夜间活动的哺乳动物,生活于气候温和的湖滨, 与长羽毛的恐龙近鸟龙、翼龙类达尔文翼龙、大量节肢动物及其它几种哺乳动物共同生活在一起。根据与现生哺乳动物的比较,并依据欧亚皱纹齿兽手部比例、末端指节的形态等,推论欧亚皱纹齿兽很可能是地栖哺乳动物, 或者说地栖的可能性要比攀爬的可能性更大。现生哺乳动物手部比例主要受习性和运动方式的影响。这些对指节和掌骨比例的最新研究表明, 运动方式的不同可以区分啮齿类、双门齿有袋类, 或者大范围的进步的有胎盘类、有袋类中生活习性不同的种类。

欧亚皱纹齿兽的踝骨具有惊人的灵活性, 表明它是一种能够快速奔跑的敏捷的哺乳动物。同样重要的是, 欧亚皱纹齿兽是已知最早的完整保存了头骨、头后骨骼和齿列的多瘤齿兽化石。通过对它的研究, 古生物学家们能够追溯后期多瘤齿兽多种运动适应方式(包括爬树、陆地上奔跑、掘穴)的起源。新发现欧亚皱纹齿兽为晚侏罗世时期欧洲和亚洲的哺乳动物具有高度的相似性提供了最新的证据。

关于欧亚皱纹齿兽的体重计算, 研究者首先使用体重计算的一个通用的方法, 用头骨长度和体重的关系来计算体重。这种方法以 Gingerich、Smith提出的以现生有胎盘食虫类、灵长类的数据库为基础, 也用于计算中生代哺乳动物的体重计算:

图7 欧亚皱纹齿兽生态复原图Fig. 7 Reconstruction of Rugosodon eurasiaticus

Lg10(Body-Mass[g])=3.68×Lg10(skull-length[mm])–3.83

根据头骨长度 36 mm, 欧亚皱纹齿兽的体重为78.95 g。

此外, 研究者还用Foster建立的通过下颌长度来计算体重的方法, Foster的数据来自有胎盘的食虫类和有袋类:

Ln(body-mass[g])=2.9677×Ln(mandible-length[mm])–5.6712

根据下颌长度28 mm, 经过下颌、体重的换算,欧亚皱纹齿兽的体重为67.95 g。

上述的第二种计算结果可能与它的实际体重有一定的差距, 这是因为多瘤齿兽类哺乳动物的下颌与其他哺乳动物相比要短得多。因此, 根据下颌长度计算的多瘤齿兽体重, 相对于其它哺乳动物来说, 可能要低于其真实体重, 但这可以提供其体重的下限。

致谢:该研究得到中国科学技术部、国土资源部、中国地质调查局、北京市科学技术委员会、美国自然科学基金委员会、美国芝加哥大学资助, 在此一并表示感谢。

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The Discovery of A Late Jurassic Multituberculate (Mammalia: Allotheria)from China and Its Significance

JI Yan-nan1), WANG Xu-ri2), YUAN Chong-xi2), JI Qiang2)*
1)China Institute of Geo-environment Monitoring, Beijing100081;2)Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing100037

Multituberculate mammals are characterized by numerous tubercles (tiny bumps, or cusps) on their back teeth for chewing on plants. Overall their incisor and molar teeth are similar to those of rodents, but multituberculates evolved long before rodents of the Cenozoic Era. Multituberculates are either omnivores that could feed on almost anything and everything, or efficient plant eaters that are successful in exploiting herbivorous niches not accessible to other vertebrates. Thanks to their versatile feeding and locomotor adaptations,multituberculates became the most abundant mammals of the Mesozoic Era and constitute almost half of all mammal species that lived in the Jurassic and Cretaceous. Their lineage has the distinction as the most long-lived lineage in the mammalian history, starting from 170 million years ago, and went extinct around 35 million years.However, because multituberculates have many unique and highly specialized tooth and skull features,paleontologists have long been puzzled about the evolutionary origins of multituberculates. Recently, a new fossil mammal was unearthed from beds of 160 million years in Jianchang County of Liaoning Province. This fossil helps to shed the light on the earliest evolution of multituberculates, a major group of extinct mammals that lived in the Mesozoic times of dinosaurs and ultimately survived the mass extinction that wiped out dinosaurs 65 million years ago. The new mammal is namedRugosodon eurasiaticusafter the rugose teeth ornamented by numerous tiny ridges and grooves and pits, indicating that it was an omnivore that fed on leaves and seeds of ferns and gymnosperm plants, plus worms and insects. The closest relative ofRugosodonis from the Jurassic beds of Western Europe, so the new species was namedRugosodon eurasiaticusbecause this fossil and its mammalian family have provided the newest evidence that mammalian faunas of Europe and Asia were very similar during the Late Jurassic. Its ankle bones are surprisingly mobile and flexible, suggesting thatRugosodon eurasiaticuswas a fast-running and agile mammal. Also very important is thatRugosodon eurasiaticusis the earliest-known skeletal fossil of multituberculates, by studying it paleontologists can trace the evolutionary origins of the versatile and diverse locomotor adaptations of the later multituberculates that would include tree climbers, ground runners, so as to dig mammals that lived underground.Rugosodon eurasiaticusis an nocturnal mammal (see the life reconstruction) and lived in a temperate climate on lakeshores in what is now northeastern China, and it shared the land with the feathered dinosaur Anchiornis, the pterosaur Darwinipterus, and abundant arthropods, as well as several other mammals.

multituberculates; Late Mesozoic; Liaoning; China

Q915.87; P534.52

A

10.3975/cagsb.2014.03.02

本文由中国科学技术部973项目(编号: 2012CB822004)和中国地质调查局地质矿产调查评价专项(编号: 1212011120105)联合资助。获中国地质科学院2013年度十大科技进展第八名。

2014-03-31; 改回日期: 2014-04-10。责任编辑: 闫立娟。

季燕南, 男, 1983年生。硕士, 工程师。主要从事古生物学和沉积学研究工作。E-mail: jiyannan412@163.com。

*通讯作者: 季强, 男, 1951年生。博士生导师, 研究员。主要从事古生物学和地层学研究工作。E-mail: jirod@cags.ac.cn。