李 杰,高 祥,徐 光,郑小贤

(1 北京林业大学 森林资源与环境管理国家林业局重点实验室，北京100083；2 吉林省汪清林业局，吉林 汪清133200)

森林生态系统是依靠天然更新自我繁衍恢复的，通过了解林分及林分内主要树种更新幼苗幼树的大小结构和空间格局，结合其更新优劣情况评价，可以在一定程度上预测种群在数量上的动态，再结合群落环境可以预测该种群在群落中的作用、地位及未来发展趋势[1-4]。目前，针对更新幼苗幼树的研究主要集中在单一分析其更新空间结构和影响因素上[5-7]，也有部分研究侧重于更新评价[8-9]，但综合考虑常绿阔叶林更新幼苗分布格局并评价其更新状况的研究很少，特别是针对福建地区常绿阔叶林幼苗更新方面的研究更少。因此，本研究用幼苗幼树株高划分等级，以代表不同生长阶段，分析天然更新幼苗幼树的大小结构；采用郑元润[10]、谢佳彦等[11]和闫淑君等[12]的方差/均值法分析更新幼苗幼树的空间分布格局，并结合4种聚集度指标进行检验；选择平均密度、平均地径和平均盖度3个指标，采用因子分析法，综合评价福建将乐林场常绿阔叶林幼苗更新情况，旨在为当地常绿阔叶林的生产经营提供参考依据。

1 研究区概况

研究区位于福建省将乐国有林场，地处武夷山支脉，为闽西北低山丘陵地带，金溪河畔，地理坐标为117°05′～117°40′E、26°26′～27°04′N，属于中亚热带沿海海洋性季风气候，具有海洋性和大陆性气候特点，年平均气温18.7 ℃，年平均降雨量1 669 mm，气候温润。该区属于闽西北隆起带，平均海拔400～800 m，属褶皱山地地貌，山势狭长，山矮坡陡。土壤质地为沙壤土或者轻壤土，块状结构，紧实度适中，比较潮湿。

将乐林场总面积7 113.6 hm2，有林地面积 6 568.9 hm2，森林覆盖率达到92.3%，其中常绿阔叶林占13.09%，主要树种是栲树(Castanopsisfargesii)、木荷(Schimasuperba)、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、甜槠(Castanopsiseyrei)、米槠(Castanopsiscarlesii)、青冈(Cyclobalanopsischungii)等。

2 研究方法

2.1 调查方法

选择并设置有代表性的20 m×30 m的样地19块，在样地的四角和中心取5个5 m×5 m的小样方，在小样方内调查更新幼苗幼树(胸径<5 cm)的树种、苗高、地径(胸径)、盖度及密度。样地更新株数通过各样地5个小样方更新株数换算得到，各树种幼苗的平均地径、平均盖度和平均密度分别为5个小样方地径、盖度及密度的平均值。

2.2 更新幼苗幼树等级的划分

用幼苗幼树的株高划分其等级[9](表1)，以代表不同生长阶段，并进一步分析幼苗幼树更新的动态。

表1 更新幼苗幼树等级的划分

结合更新幼苗幼树等级划分标准，规定主要树种在小苗、大苗和幼树3个阶段的标准：小苗为Ⅰ级和Ⅱ级，用S表示；大苗为Ⅲ级和Ⅳ级，用M表示；幼树为Ⅴ级，用L表示。

2.3 幼苗幼树空间分布格局的评定

幼苗幼树空间分布格局的测定采用方差/均值(V/m)法，并用T检验确定实测值与预测值的偏离程度，结合Lloyd聚块性指标(m*/m)、丛生指标(I)、负二项参数(K)和Cassie指标(CA)等[13-16]进行综合分析。

2.4 幼苗幼树更新状况的评价

首先对19块样地数据做KMO和Bartlett检验，以确定数据是否适合做因子分析，再用因子分析法查看平均密度(X1)、平均地径(X2)和平均盖度(X3)3个评价指标的方差贡献率，用软件SPSS18.0通过“分析→降维→因子分析”处理19块样地数据，将上述3个指标用一个综合指标表示，将该指标定义为天然更新优劣得分因子(F)，最后根据每个树种的得分反映其更新状况的优劣[8-9]。

3 结果与分析

3.1 主要树种更新幼苗幼树密度的分布

分别统计样地内不同等级的幼苗幼树株数，计算各等级幼苗幼树的密度，结果见表2。从表2可以看出，林分幼苗幼树密度平均为7 638 株/hm2，Ⅰ级幼苗密度最大，为2 771株/hm2；Ⅴ级最小，仅469株/hm2。幼苗幼树密度随着等级增大而减小，呈明显的倒“J”型分布，与异龄林直径分布的特征[17]相似。从Ⅰ级到Ⅴ级分布的幼苗密度比例分别为36.28%，21.96%，19.34%，16.29%和6.14%。进一步分析各级幼苗幼树密度的比例可以发现，幼苗幼树在生长过程中存在2个密度骤减的过程，分别是Ⅰ级到Ⅱ级和Ⅳ级到Ⅴ级，说明这2个阶段幼苗竞争较为激烈，其他阶段幼苗密度变化不大，相对稳定。

树种中黄瑞木更新幼苗幼树最多，所占比例为22.22%；其次为栲树、细齿柃和细枝柃，所占比例分别为12.78%，12.20%和10.42%；其余树种所占比例均较小。

表2 福建将乐林场常绿阔叶林主要树种更新幼苗幼树密度的分布

3.2 主要树种更新幼苗幼树的空间分布格局

聚集度指标测定结果(表3)表明，林分主要树种的方差/均值(V/m)比率均大于1，4种聚集度指标出现的结果分别为m*/m>1、I>0、K值均小于8(K大于8时接近于泊松分布)、CA>0；黄瑞木V/m值为135.64，聚集程度最强；木荷V/m值为10.48，聚集程度最弱。对V/m的显著性检验结果也表明，除木荷聚集度差异显著外，其余树种聚集度差异均极显著，说明将乐林场常绿阔叶林主要树种更新幼苗幼树的空间分布格局均呈明显的聚集分布。

根据前人对不同方法在种群分布格局分析中适用性的研究[10]，在分析幼苗不同阶段聚集强度时以m*/m值为主，其他指标值共同检验。如表4所示，同一树种的更新幼苗在不同发育阶段，其空间分布格局存在差异，各主要树种在小苗、大苗和幼树3个阶段的空间分布格局都呈聚集分布，在不同阶段聚集强度有所不同。随着幼苗株高的增大，大部分树种m*/m值逐渐增大，聚集强度逐渐增强，以栲树、苦槠和木荷最为明显，黄瑞木和檵木聚集强度随株高增大基本没有变化，细枝柃随株高增大聚集强度逐渐减弱。一般天然更新种的分布格局是由随机向集群分布转变[18-20]，但细枝柃反之，黄瑞木和檵木规律性不强，说明随着常绿阔叶林的演替，这些树种将逐渐减少，甚至消失；而栲树、苦槠和木荷等栲类树种种群天然更新规律明显，有发展成群落主要树种的趋势。

表3 福建将乐林场常绿阔叶林主要树种更新幼苗幼树的空间分布格局

表4 福建将乐林场常绿阔叶林主要树种各立木级的分布格局

3.3 主要树种幼苗幼树更新状况的评价

对数据做KMO和Bartlett检验，结果显示，KMO统计量为0.41，Bartlett检验显著性水平为0.00，表明显著性水平很高，说明数据适合做因子分析。从因子分析结果(表5)看，前2个因子的累计贡献率为98.46%，满足因子个数对累计贡献率的要求。使用主成分分析法提取2个因子进行分析，并定义因子为F1和F2。

表5 福建将乐林场常绿阔叶林主要树种的因子分析

表6为用方差最大法旋转前后的因子载荷矩阵，可以看出旋转前后的方差贡献率和因子载荷都发生了变化，再结合表5信息可以看出方差贡献率总和不变，仍为98.46%，但旋转后因子载荷提取的信息量更向F1、F2因子集中。F1因子包含了平均密度0.85的信息，平均盖度0.98的信息，几乎为全部信息，将其定义为苗木密度因子。F2因子包含了平均地径0.97的信息，几乎为全部信息，将其定义为苗木生长因子。再以提取因子方差贡献率为权重，可得到林地更新优劣得分因子F=(0.58F1+0.40F2)/0.99，由此可计算得到各主要树种天然更新效果评价的综合得分。

将各树种综合得分以降序排列，并生成柱状图，结果如图1所示。由图1可以看出，天然更新优劣状况因子得分最高的是黄瑞木，为0.53；最低的是栲树，为-0.85。各主要树种的更新优劣状况排序依次为：黄瑞木、木荷、细枝柃、山矾、檵木、细齿柃、黄润楠、老鼠刺、苦槠、栲树。评价结果表明，黄瑞木更新效果最好，其次是木荷，但黄瑞木不是常绿阔叶林的优势树种，更新抚育时应以木荷等树种为主。

表6 各评价指标旋转前后的因子载荷矩阵

图1 福建将乐林场常绿阔叶林主要树种天然更新的优劣状况比较

4 讨 论

由本研究结果可知，黄瑞木的更新幼苗最多，幼树聚集强度最大，更新情况最好，但黄瑞木并不是常绿阔叶林的优势树种。黄瑞木一般为落叶灌木或小乔木，最高可达5 m左右，耐寒喜光，在常绿阔叶林中主要为林下灌木，由于将乐林场大部分常绿阔叶林受干扰破坏严重，林相残破，林下阳光充足，黄瑞木平均高度能达到4～5 m，但因树种特征限制，一般不能长成大乔木，所以不是常绿阔叶林的优势树种。

作为常绿阔叶林的主要树种栲树、苦槠和木荷，均属于栲类树种，从幼苗更新分布格局来看，均随着幼苗株高增大聚集程度增强，符合一般种群的天然更新趋势，说明随着常绿阔叶林的演替，栲树等树种有发展成群落主要树种的趋势。将乐林场属于南亚热带常绿阔叶林区，该区栲类树种多呈中等喜光，幼年耐荫，成年喜光，更新幼苗生长状况应较好，但从更新评价的结果来看，除木荷外，栲树和苦槠天然更新状况很差，与理论预测不符，这主要是由于将乐林场大部分常绿阔叶林林相残破，部分林分有林窗存在，林下阳光充足，不利于栲类幼苗生长，导致其更新状况不佳。

本研究通过加入各树种平均地径和平均盖度指标，改变了以平均密度为单一指标进行评价的传统方法，用因子分析法综合考虑了更新幼苗的密度因子和生长因子，使评价结果兼顾幼苗密度和长势效果，解决了单一指标评价与生产实际存在偏差的问题，为以后林地更新评价提供了一种新的参考方法。但在分析各树种大小等级及其分布格局时，没有考虑到各样地内是否存在林窗，以及同一种群格局强度与样地大小存在的关系等，还有待进一步研究。

结合本研究结果，建议对将乐地区常绿阔叶林可适当进行人为辅助更新，抚育过程中以促进栲树、苦槠和木荷等栲类树种生长为主，疏伐黄瑞木幼苗等，具体实施措施以林分经营目标为准。在以后的常绿阔叶林经营管理中，加强保护措施，降低人为干扰破坏，以实现天然更新。

5 结 论

福建将乐林场常绿阔叶林不同等级的更新幼苗幼树，以Ⅰ级密度最多，Ⅴ级最少，密度随着等级增大而减少，呈明显的倒“J”型分布。幼苗生长过程中，分别在Ⅰ级到Ⅱ级和Ⅳ级到Ⅴ级存在2个株数骤减的过程，Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级幼苗株数变化不大。主要树种中，更新幼苗最多的为黄瑞木，其次为栲树，其余树种所占比例均较小。

通过方差/均值法及4种聚集度指标共同检验，将乐林场常绿阔叶林林分内主要树种更新幼苗的空间格局均呈聚集分布；进一步研究发现，同一树种在不同发育阶段聚集强度存在差异，除细枝柃是小苗的聚集强度较大外，其余树种均是幼树聚集强度较大，栲树、苦槠和木荷最为明显，说明随着常绿阔叶林的演替，栲树等树种有发展成群落主要树种的趋势。但更新评价结果显示，栲树更新效果并不佳，主要是由于当地常绿阔叶林受到严重干扰所致。

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