蔡 飞，邹 斌，郑景明，戴 伟

(北京林业大学 a 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,b 林学院,北京 100083)

细根(Fine root)是森林群落的重要组成部分，是根系系统中最活跃和最敏感的部分[1-2]，是植物获得水分和养分的主要器官。细根具有巨大的吸收表面积，其生长、死亡、分解和周转在森林生态系统的养分循环中起着十分重要的作用[3]。长期以来，研究者简单地将根系分为细根(直径<2 mm)和粗根(直径≥2 mm)2部分[4]，认为直径小于2 mm的根具有相同的生理功能[5]。但研究表明，根系是由不同的分支等级(即根序)构成的，即使细根直径同在2 mm范围内，其形态和生理功能也存在显著差异[5]。师伟等[6]研究发现，许多树种前3个序级的根系可能都包含直径小于0.5 mm的细根；Pregitzer等[5]研究发现，位于根系先端的低级根具有直径小、C浓度低和N浓度高的特点，而高级根则相反。因此，按直径大小定义细根或粗根的方法，忽略了单个根在根系中的位置及其功能重要性，研究细根的特征及其在生态系统养分循环中的作用，应按根序分级的方式进行。

森林生态系统具有丰富的物种多样性，在一个林分中同时生长着多个树种。有研究表明，每个树种在生活史、生境、物候及生态功能方面差异明显[7]。我国亚热带森林带的结构和生态系统都有区别于其他森林类型的独特特征，其典型植被主要为常绿阔叶林。亚热带常绿阔叶林由于受第四纪冰川的影响较小，保存了丰富的孑遗物种，形成了特有的群落类型，约有占全国种子植物属数2/3以上(2 674 属/3 980属(全国))和种数1/2(14 600种)的植物种，成为全球亚热带生物多样性的中心[8-9]，但是目前对亚热带常绿阔叶林森林生态系统地下根系的研究较少[10-12]，尚不清楚该生态系统内不同树种细根形态及细根化学元素含量与根序之间的关系是否存在某种一致的规律。为此，本试验以江西大岗山亚热带天然次生林生态系统中的11个树种为研究对象，对其1～5级细根的形态参数(根长和比根长)及组织C、N含量进行了测定，旨在明确这11个树种1～5级根的形态和根组织中C、N含量的变化规律，以及分别受内生菌根(AM)和外生菌根(EM)侵染树种的 1～5级根形态及其组织C、N含量的差异。

1 研究方法

1.1 研究地自然概况

研究地点位于江西大岗山国家级森林生态站年珠实验林场(27°30′～27°50′N，114°30′～114°45′E)。该林场气候属亚热带温暖湿润气候区，年均温16.8 ℃，极端日最高温39.9 ℃，极端日最低温-8.3 ℃，年积温5 355 ℃；年均降水量1 591 mm，年均蒸发量1 503 mm；年均日照1 657 h；太阳辐射年总量约487 kJ/cm2；年均相对湿度80%；无霜期270 d。本区属地带性低山丘陵红壤、黄壤类型及其亚类的分布区，黄壤分布最广，分布海拔为300～700 m，红壤多分布于海拔200 m以下的低山丘陵[13]。天然常绿阔叶混交林是本地区的地带性植被，但由于长期遭受人为破坏，天然次生常绿阔叶林、杉木人工林及毛竹林为现有的主要植被类型。

1.2 研究林分和树种

研究林分选择在海拔300 m的天然常绿阔叶次生林内。由于大树的数量少而取样破坏性大，本研究仅对幼树取样，选择生长状况良好的幼树，树龄为3～5年(根据直径大小和高度判断)。供试树种为：山乌桕(Sapiumdiscolor)、刨花润楠(Machiluspauhoi)、小叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、深山含笑(Micheliamaudiae)、拟赤杨(Alniphyllumfortune)、丝栗栲(Castanopsisfargesii)、檵木(Loropetalumchinense)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、梓木(Catalpaovate)和油桐(Verniciafordii)。这11个树种分属9个科中的11个属，具体信息详见表1。

表1 亚热带常绿阔叶林11个供试树种的科属类型、生活型和菌根侵染类型

1.3 根系取样及测定

在2013-06下旬进行根系取样，取样时间为2 d。在样地中确定树种后，根据直径大小在树干基部0.3～0.5 m用铁锹将整株幼树取出，小心去除根系周围的土屑至可辨认出根系分枝结构为止，然后放入冰盒中以保持其活性，带回实验室后用去离子水清洗干净，装入已标记的自封袋中于0 ℃保存。按照Pregitzer等[5]的方法进行根系分级：最远端的具根尖的根定为1级根，其母根定为2级，2级根的母根定为3级，以此类推至区分到5级根。

根系分级完成后，用游标卡尺测量各个细根的长度，然后放入75 ℃烘箱中烘干至恒质量，称量各个细根的干质量。根长(mm)用总长度除以细根数量计算得到；比根长(m/g)用根长除以干质量得到。称质量后将相同序级的细根混合在一起进行粉碎处理，然后分别取适量样品测量各根序的C、N含量，C含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，N含量利用凯氏定氮仪(KDY-9830)测定。各级细根化学元素含量均重复测定3次取平均值。

1.4 数据处理

在取样的11个树种中，测算每个树种不同根序的根长、比根长、C含量、N含量和C/N及相应的标准误差。对每个指标利用R (Version 3.0.1)进行方差分析，然后采用LSD方法检验各个序级之间的差异；相关图表采用Originlab 8.0 完成。

2 结果与分析

2.1 11个树种的根系形态

2.1.1 根 长 图1表明，11个树种根系长度的变化具有明显规律性。在种内，1级根最短(平均 7.99 mm)，5级根最长(平均183.41 mm)，根长随序级的升高而增加；有8个树种(山乌桕、小叶青冈、拟赤杨、丝栗栲、杉木、木荷、梓木和油桐)的前2级根显著(P<0.05)小于后3级根。在种间，不同树种同序级间根长存在显著差异(P<0.05)。在1级根中，木荷根长最短(2.35 mm)，杉木最长(15.02 mm)，拟赤杨和杉木的根长与其他树种均有显著差异(P<0.05)；2级根中仅刨花润楠的根长与其他树种有显著差异(P<0.05)；而在3级根和4级根中，小叶青冈、丝栗栲和杉木3个树种的根长与其他树种存在显著差异(P<0.05)。刨花润楠、小叶青冈、深山含笑、拟赤杨、丝栗栲、檵木、杉木、木荷和油桐等9个树种的1～2级根之间根长差异不显著(P>0.05)，深山含笑和檵木2个树种的1～3级根之间根长差异不显著(P>0.05)， 山乌桕和梓木2个树种的1～5级根之间根长均有显著差异(P<0.05)。

图1 亚热带常绿阔叶林11个树种前5级根的根长

2.1.2 比根长 由图2可知，各树种比根长均随着序级的升高而显著减小(P<0.05)，在11个树种中，1～5级根的平均比根长分别为48.21，21.40，6.66，2.43和0.58 m/g。在种内，1级根比根长最高，5级根最低。11个树种前2级根比根长明显大于后3级根，且有6个树种(山乌桕、刨花润楠、拟赤杨、檵木、杉木和油桐)前3级根的比根长明显大于后2级根。在种间，不同序级根长存在显著差异(P<0.05)，木荷1级根的比根长最高(116.83 m/g)，杉木1级根比根长最低(13.24 m/g)；在1级根和4级根中，深山含笑和木荷的比根长与其他树种均存在显著差异(P<0.05)，1级根中拟赤杨的比根长也与其他树种的比根长差异显著(P<0.05)；在3级根中，油桐的比根长与其他树种的比根长差异显著(P<0.05)。11个树种前3级根的比根长均差异显著(P<0.05)，后2级根比根长差异均不显著(P>0.05)，且丝栗栲后3级根之间比根长差异不显著(P>0.05)。

由表2可知，不同类型菌根侵染对树种平均根长和比根长也有重要影响，6个外生菌根侵染树种的平均根长较5个内生菌根侵染树种长，而外生菌根侵染树种的比根长却较内生菌根侵染树种小。

2.2 11个树种细根组织的C、N含量

2.2.1 C含量 图3显示，在11个树种中，根组织C含量基本表现出随序级升高而增加的趋势，但是在山乌桕、檵木和梓木3个树种中，其5级根C含量小于4级根，而油桐2级根C含量小于1级根。根组织平均C含量从1级根的350.51 g/kg上升到5级根的 458.42 g/kg。在种间，1级根中以杉木的C含量最低(303.11 g/kg)，梓木的C含量最高(410.96 g/kg)；在3级根中，木荷根组织C含量仅与山乌桕存在显著差异，与其他9个树种均无明显差异(P>0.05)，但山乌桕仅与杉木无显著差异(P>0.05)，与其他9个树种均差异显著(P<0.05)；在5级根中，檵木和杉木根组织C含量与其他树种均差异显著(P<0.05)。有5个树种，即山乌桕、刨花润楠、木荷、梓木和油桐前2级根之间C含量差异不显著(P>0.05)，而山乌桕、刨花润楠、小叶青冈、拟赤杨、丝栗栲、杉木、木荷和梓木等8个树种后2级根之间C含量差异不显著(P>0.05)。

图2 亚热带常绿阔叶林11个树种前5级根的比根长

表2 亚热带常绿阔叶林内生菌根与外生菌根侵染树种的平均根长和比根长

2.2.2 N含量 从图4可以看出，根组织N含量随序级升高而降低，仅山乌桕5级根N含量较4级根高。各树种根组织平均N含量从1级根到5级根分别为14.48，10.65，7.69，6.03和5.70 g/kg。在种间，木荷的1级根N含量最低(9.17 g/kg)，刨花润楠的1级根N含量最高(22.12 g/kg)。11个树种1～3级根之间N含量均差异显著(P<0.05)，且山乌桕、深山含笑、拟赤杨、丝栗栲和檵木5个树种1～5级根之间N含量存在显著差异(P<0.05)，刨花润楠、小叶青冈、杉木、木荷、梓木和油桐等6个树种则表现为后2级根之间N含量差异不显著(P>0.05)。在1、2和3级根上，刨花润楠根组织N含量与其他10个树种均存在显著差异(P<0.05)，而在4和5级根上，刨花润楠仅与油桐无显著差异(P>0.05)；但山乌桕根组织N含量却表现为1和2级根上与梓木无显著差异(P>0.05)，而在3、4和5级根上，2树种均表现为与其他树种差异显著(P<0.05)。

2.2.3 C/N 由图5可知，从1级根到5级根，有9个树种的C/N随序级升高而增加，其余2个树种，即山乌桕和梓木4级根的C/N略高于5级根。在种间，刨花润楠1级根C/N最低(17.93)，木荷1级根C/N最高(39.93)。11个树种中，除小叶青冈和檵木前4级根间C/N差异显著(P<0.05)，而后2级根之间差异不显著(P>0.05)外，其余9个树种 1～5级根之间C/N均存在显著差异(P<0.05)，檵木C/N在1、2和4级根上与其他10个树种均存在明显差异(P<0.05)，油桐和拟赤杨C/N则在2和3级根上与其他树种差异显著(P<0.05)，而梓木C/N在3和4级根上与其他树种存在显著差异(P<0.05)，在5级根上，深山含笑C/N与其他树种差异显著(P<0.05)。

图3 亚热带常绿阔叶林11个树种前5级根的C含量

图4 亚热带常绿阔叶林11个树种前5级根的N含量

由表3可知，在11个树种中，6个外生菌根侵染树种的前4级根C、N平均含量较5个内生菌根侵染树种高；但在5级根上，外生菌根侵染树种的C、N平均含量较内生菌根侵染树种低。在C/N上，外生菌根侵染树种1、2和4级根的C/N较内生菌根侵染树种高，但在另2个根级上，外生菌根侵染树种的C/N较内生菌根侵染的树种低。

图5 亚热带常绿阔叶林11个树种前5级根的C/N

表3 亚热带常绿阔叶林内生菌根与外生菌根侵染树种的C、N含量和C/N

3 讨 论

3.1 11个树种细根的形态差异

树木根系形态结构反映其生理功能。以往的研究根据直径将根系简单分为细根和粗根[4]，认为细根的主要功能是养分和水分吸收，而粗根主要起支撑、运输和贮藏作用。但后来的研究表明，木本植物根系在发育过程中形成了不同的分支结构，是由各个根序构成的复杂分枝系统[5,17]。低根序级细根(1,2级)主要起吸收功能，而高根序级细根(3,4级或更高级)则主要起运输、贮藏和结构支撑作用[18-19]。Goebel等[20]和Wells等[21]研究发现，低级根分解速率快，高级根分解速率慢。因此，采用细根序级方法研究根系生理生态过程更具实际意义。

本研究采用细根分级方法分析我国亚热带常绿阔叶林11个树种的前5级细根形态，结果发现：1级根单个根长最短、比根长最大，而5级根根长最长、比根长最小，根系形态(即直径、根长、比根长)与细根序级之间存在紧密关系[22]。相关研究也有类似结果，如Pregitizer等[5]对北美4个阔叶树种和5个针叶树种前3级根的研究、师伟等[6]对帽儿山20个阔叶树种前5级根的研究、熊德成等[10]对亚热带6个树种细根序级结构和形态特征的研究、刘佳等[12]对湖南会同5个树种细根的研究、Guo等[23]对美国长叶松细根的研究及Huang等[24]对科尔沁3种沙地灌木树种细根的形态学研究等。以上研究结果说明，无论针叶或阔叶树种，或是热带、亚热带、温带树种，木本植物根系不同序级的形态结构具有相似的变化规律。

Pregitzer等[5]认为，根系中前2级根的平均根长相似，而2级根之后平均根长会随着序级的增加而增大。在本研究中，11个树种中有9个树种的前2级根的根长变化差异不明显，而2级根之后平均根长随着细根序级的变化增加比较明显。Makita等[25]对德国光叶榉直径小于2 mm的细根研究后发现，比根长为1.05～80.39 m/g；Wang等[22]对东北落叶松和水曲柳的研究发现，其细根比根长分别为2.36～40.54和2.85～101.57 m/g。本研究中各树种的比根长大部分都在上述报道范围内，只是最小比根长较之略小。

对于本研究中的11个树种，虽然前5级根形态与序级之间具有系统的变化规律，但是不同树种之间差异明显。在11个树种的比根长中，有2个树种(深山含笑和木荷)1级根的比根长显著大于其他树种，可能是这2个树种的1级根根长较小(分别为2.70和2.35 mm)所致。有研究表明，根系的比根长受多种因素的影响，通常直径越小，比根长越大[26]；组织密度越高，比根长越低[5,23]。Pregitzer等[5]对北美9个树种的研究发现，其1～3级根的平均根长分别为2，6.5和15 mm，这些数据均小于本研究所测11个树种相对应根序的平均根长。

已有研究表明，菌根侵染会改变细根形态[5]，且受外生菌根侵染的细根，其根长一般较内生菌根侵染的细根短[27]，这主要是由于受外生菌根的菌丝侵染后形成了菌套，限制了根部生长，而内生菌根的菌丝对根生长影响较小，所以内生菌根侵染的根的长度一般较外生菌根浸染的长。但在本研究中，5个内生菌根浸染树种中，只有杉木的根长较其他树种的根长长，与上述结果相符合，而5个内生菌根浸染树种的平均根长却较6个外生菌根浸染树种的根长短，这与师伟等[6]对帽儿山20个阔叶树种细根的研究结果相反，可能是其他原因所致。如Pregitzer等[5]认为，古老树种比进化树种根长短。另外，植株间的竞争也会影响细根长度[28]。本研究中各个树种间根长的差异，可以在后续试验中通过解剖学的方法得到更详细的分析与验证。

以上分析说明，树种间根长和比根长的差异，一方面可能是由于不同树种遗传基因的不同所致，另一方面也可能与研究区所处的地理位置、气候环境条件及土壤水分、养分的有效性有关。

3.2 11个树种细根不同根序C、N含量的差异

本研究中，11个树种C/N基本表现为随序级升高而升高，N含量则随序级升高而下降，这与Pregitzer等[5]、刘佳等[12]、Guo等[23]和许旸等[29]的研究结果相似。C、N养分的分配格局与根的代谢活动有关，低级根根尖细胞分裂旺盛，代谢活跃，需消耗大量的C。同时，低级根是吸收养分和水分的主要器官，养分的吸收和运输也会消耗大量的C[12]。从解剖结构上看，低级根主要由初生组织组成，其主要的细胞类型为皮层细胞[18]。随着序级增加，皮层细胞比例减少，木质部增加。最后，高级根的皮层细胞消失，由次生组织构成[30]，因此，N含量一般随序级升高而降低。与N含量的变化趋势相比，本研究的11个树种中，有7个树种的C含量表现为随序级升高而增加；而另外4个树种中，山乌桕、檵木和梓木表现为4级根C含量大于5级根，油桐1级根C含量大于2级根。这与熊德成等[11]对亚热带6个树种和Pregitzer等[5]对北美9个树种的研究中“个别树种细根C含量不随序级增加而增加”的结果相类似。Pregitzer等[5]认为，出现这种变化的原因可能与根系中非结构性碳组分或不稳定的微生物基质有关，从而导致个别树种C含量随序级变化表现出不同的趋势。

在本研究的11个树种中，1级根N含量最高的是刨花润楠，最低的是木荷， C/N则刚好相反，而C含量最低的是杉木，最高的是梓木，说明C/N的变异受根组织N含量的影响大于根组织C含量的影响，这与许旸等[29]对海南岛4个阔叶树种细根C、N含量的研究结果相同。而熊德成等[11]研究发现，低级根的C/N变异主要由N含量决定，高级根中C、N含量共同决定C/N的变异，这主要是由于低级根根尖分裂旺盛，组织内酶和RNA投入高，对N需求大，而高级根主要为结构组织，C、N是其中的构建元素。另外，C/N的变化主要由N含量决定，与N含量相对于C含量有更大的变化范围有关。

在自然生态系统中，菌根对细根水分和养分的吸收有重要影响，外生菌根通过形成密集的菌丝网，增强对各种矿物营养尤其是磷的吸收。但由于一般菌根菌与宿主间的专一性不强，已形成外生菌根菌的植物其根外菌丝可进一步侵染其相邻的植物根系，导致在一个生态系统内大量的植物个体会由于菌丝而联系在一起。因此，菌丝联系在一起的地下菌丝体网络，会对植物间的资源进行调节，并会导致资源分配的不均衡[31]。所以菌根菌的存在会影响细根的C、N含量。另外，许旸等[29]研究发现，维根比与N含量存在负相关关系，而与C含量呈正相关关系。为了探明不同树种及其根系不同序级间C、N含量的差异，还需在后续试验中理清外生菌根菌和内生菌根菌对细根组织含量的影响，同时在解剖学上对不同树种的细根进行进一步的分析。

4 结 论

对江西大岗山天然次生林11个树种细根形态和组织C、N含量的研究表明：虽然11个树种前5级根细根形态和C、N含量存在差异，但根长、比根长、C含量、N含量和C/N随序级增加而表现出相似的变化规律，生长在根系先端的1级根根长、C含量和C/N最小，比根长和N含量最大，随着序级增加，根长、C含量和C/N增加，而比根长和N含量降低。受外生菌根侵染的树种，其根长和C、N含量均大于内生菌根侵染树种。11个树种之间细根形态和C、N含量存在明显差异，表明不同树种对地下环境的适应策略及对土壤养分的利用效率存在差异。为了进一步探明这些差异，可以从细根生理和解剖上进行更深入的研究。

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