（中国海洋大学医药学院，山东青岛266003）

褐藻（Brown Algae）是一种较高级的多细胞藻类，主要分布于大陆附近的水域，褐藻门约有250属1 500多种，淡水产仅8种。褐藻是藻类植物中开发最多的种类，约占海藻总量的75%。我国是藻类生产大国，据联合国粮农组织（Food and Agriculture Organiza⁃tion of the United Nations,FAO）统计数据，2010年，我国养殖藻类总产量占全球养殖海藻总产量的58.4%，总量达到1 110万吨。褐藻与红藻、绿藻相比含有较多的生物活性成分，是重要的经济海藻。目前，大型褐藻（如海带、裙带菜和巨藻等）在医药、食品、化学、有机肥料、饲料等方面得到了广泛应用。

用海藻粉作畜禽动物饲料的研究开发始于20世纪50年代，挪威是海藻粉的主要生产国家（占世界总产量的40%左右），主要是将海藻作为添加剂生产海藻型饲料。欧盟委员会为解决抗药性威胁人类和动植物健康问题，已于2006年1月1日开始禁止使用抗生素生长促进剂。科学家们已经开始寻找“天然的”产品来替代抗生素生长促进剂，研究证明，褐藻提取物（褐藻胶、褐藻寡糖、海带淀粉和褐藻糖胶）已作为一种潜在的绿色饲料添加剂应用于畜禽生产中，具有提高生长性能、增强机体免疫、改善肠道环境、促进生长繁殖、改善动物肉类品质、提高蛋奶质量等独特的生物学功能，在动物饲养及其饲料中的应用效果显著。

1 褐藻提取物的组成

1.1 褐藻胶及寡糖（低聚糖）

褐藻胶是褐藻细胞壁的主要组成物质之一，是一种直链、无分支、具有负电荷的多糖类化合物，1881年由英国人Stanford从褐藻中分离得出。褐藻胶是由β-D-(1,4)-甘露糖醛酸（Mannuronic acid,M）和α-L-(1,4)-古罗糖醛酸（Guluronic acid,G）组成的二元线型嵌段化合物。其分子中主要存在如下三种结构片段：β-D-(1,4)-连接的聚甘露糖醛酸（Polymannuronate,PM）；α-L-(1,4)-连接的聚古罗糖醛酸（Polyguluro⁃nate,PG）；M与G交替共聚的片段PMG（结构见图1）。在褐藻胶中M/G根据藻类不同、地域不同、季节不同及在藻类中分布部位不同而呈现差异，大致为2~1/2。褐藻胶的分子量和M/G分布决定了它的理化和生化特性（纪明侯，1997）。褐藻胶在藻体中的含量较高，约占总糖含量的40%（干重），在海带中的含量约为19.7%，用途较广，所以其工业产量最大。褐藻胶具有抗肿瘤、增强免疫、促生长、降血脂、降血糖、抗辐射等生物活性（刘斌等，2004）。

图1 褐藻胶的化学结构

褐藻寡糖（低聚糖）是褐藻胶的寡聚物，是一种功能性寡糖。目前获得褐藻寡糖的方法有化学降解、物理降解和生物学方法。褐藻寡糖分子量低、水溶性强、稳定性高，且具有很多生物活性，如抗肿瘤、降血糖、降血脂、抗氧化、抑菌、促生长、增强免疫等（Iwa⁃moto等，2003；刘航等，2012；Ueno等，2012；李海花等，2013）。褐藻胶（寡糖）在动物生产中的益生元作用逐渐被人们关注，褐藻寡糖抑制有害微生物生长的报道则为其直接作为无公害抗菌剂提供了依据。

1.2 海带淀粉

海带淀粉是由葡萄糖组成的一种水溶性多糖，其分子量较低。海带淀粉分为两种类型，即可溶性海带淀粉和不溶性海带淀粉。海带淀粉的糖链结构是以β-1,3-D-葡萄糖基为主链，含有少量β-1,6-D-葡萄糖苷键分支，有些链末端是β-1,6结合的甘露醇。分子的还原末端基为D-甘露醇的称为M链，末端为D-葡萄糖的称为G链。我国褐藻中海带淀粉的含量不多，海带中的含量一般约为1%左右（纪明侯，1997）。

研究证明，海带淀粉具有抗菌性能，将海带淀粉磺化，得到海带淀粉硫酸酯，具有抑制血小板聚集，对抗实验动物心肌坏死等作用，并能提高血浆高密度脂蛋白水平，用于防止动脉粥样硬化，治疗高脂血症、冠心病等（范曼芳等，1988；李德远，2002）。

1.3 褐藻糖胶

1913年Kylin分离出褐藻糖胶，又称岩藻多糖或岩藻糖胶。褐藻糖胶是所有褐藻中固有的、存在于细胞壁基质中的细胞间产物，是一种水溶性杂多糖。海带中褐藻糖胶的含量一般在0.3%~1.5%。褐藻糖胶主要是以岩藻聚糖为主的硫酸多糖，它的主要组成是L-岩藻糖-4-硫酸酯，其次还伴有少量的半乳糖、甘露糖、木糖、葡萄糖、阿拉伯糖、糖醛酸及蛋白质、K、Na、Ca、Mg等金属离子，具有抗肿瘤、抗凝血、抗血栓、抗病毒和增强机体免疫机能等多种生物活性（林洪等，2002；李波等，2004）。

2 褐藻提取物在动物生产中的应用

2.1 褐藻提取物对猪、鸡生长性能的影响

已有研究表明，褐藻提取物可影响酶和蛋白质表达水平变化，促进机体生长代谢活动，改善动物生长性能，促进增重和改善饲料转化率。易道生等（2002）发现，AA肉仔鸡饮服28 d海藻提取物能极显著提高肉鸡体重（P<0.01）。在肉鸡日粮中添加1.5%海藻多糖可调控基因表达，影响酶和蛋白质表达水平，进而改善肉鸡能量代谢和养分利用率，促进机体生长代谢活动，使体重、饲料利用率及生长性能明显增高(朱新产等，2002)。于会民等（2006）对360只AA肉仔鸡实验证明，添加海藻多糖可改善肉仔鸡的生长性能，促进增重，改善饲料转化效率。从全期看，增重速度大约提高2%，饲料转化效率改善7%左右。该研究小组又降低基础日粮豆粕的添加水平，使日粮蛋白质水平降低1.2%~1.3%，同时将蛋氨酸和赖氨酸水平降低0.03%~0.06%的情况下，添加含有海藻多糖的复合添加剂，可维持肉仔鸡的生长性能不变，并能促进矿物元素的吸收。添加海藻提取物（褐藻胶和海藻淀粉）可降低粗蛋白、氨基酸和有效磷浓度，增加日增重，提高饲料转化效率，降低配方成本（汪玉光等，2007）。肉鸡日粮中添加褐藻寡糖（酶解制备）对肉鸡生产性能没有显著的促进效果，2 000 mg/kg添加量在前三周有降低料肉比和提高日增重的趋势（阎桂玲，2011）。刘会娟（2012）实验研究证明，海带多糖对大骨鸡生长性能有明显的促进作用，添加量100 mg/kg的效果较好。国外褐藻提取物对猪生长性能的影响研究报道见表1，由表1可知，多数研究表明，添加褐藻提取物能够显著提高断奶仔猪、生长猪及母源添加褐藻提取物的断奶仔猪的生长性能，但Gardiner等（2008）报道显示，添加岩衣藻提取物使生长猪日增重降低，这可能是由于添加褐藻提取物的种类、结构、纯度不同导致的。

2.2 褐藻提取物的免疫调节功能

褐藻寡糖能刺激各种免疫活性细胞，如单核细胞、巨噬细胞分泌细胞因子（TNF-α、IL-1和IL-6等）、T淋巴细胞、B淋巴细胞的分化、成熟、繁殖，使机体的免疫系统得到恢复和加强，并能通过免疫调节作用发挥多种生理活性（祝玲等，2006）。褐藻多糖具有一定的免疫原性，可以活化先天性免疫的第一道防线——巨噬细胞系统，从而增强巨噬细胞的吞噬活性，促进TNF-α、IL-1及IL-6等重要免疫因子的合成和分泌（Otterlei等，1991；Son等，2001）。体外细胞及动物试验表明，褐藻寡糖可提高淋巴细胞IFN-γ、IL-12的分泌，抑制IL-4水平，从而促进Th1细胞增殖，减少IgE生成，减少机体过敏反应（Yoshida等，2004；Uno等，2006）。

添加海藻提取物给AA肉鸡饮服21 d，期间分别测定了血清溶菌酶、抗新城疫病毒（NDV）抗体以及免疫器官指数。结果发现，海藻提取物能提高抗NDV抗体滴度和胸腺、脾脏指数，证明了海藻具有提高鸡的免疫机能的作用（易道生，2000）。日粮添加海带岩藻聚糖可提高肉鸡脾脏和胸腺指数，促进ConA诱导的T淋巴细胞转化，提高CD4+T淋巴细胞亚群比例，提高腹腔巨噬细胞iNOS活性和NO产生量，同时提示肉鸡腹腔巨噬细胞和T淋巴细胞可能是海带岩藻聚糖发挥作用的靶细胞，对巨噬细胞的免疫促进作用与抗氧化活性有关（萨仁娜，2007）。每天向饮水中添加20 mg/只海藻多糖，能够显著提高21、42日龄肉杂鸡的胸腺、法氏囊和脾脏指数（P<0.05）、抗体水平（P<0.05）和血液淋巴细胞数量（P<0.05），其中对脾脏指数、血液白细胞数量差异极显著（P<0.01），表明海藻多糖能显著提高肉杂鸡的免疫功能（王烨等，2010）。在日粮中添加0.2%的褐藻寡糖能极显著提高外周血淋巴细胞ConA刺激指数和单核细胞吞噬活性（P<0.01），褐藻寡糖亦有利于提高同等剂量下淋巴细胞LPS刺激指数（P<0.05）。进一步实验证明，相比于褐藻酸钠，褐藻寡糖对肉仔鸡的机体免疫反应有更好的诱导活性，能够提高机体非特异性免疫，对T淋巴细胞亚群比例及其表面抗原分化有一定的调节作用，且存在量效关系（阎桂玲，2011）。Reilly等（2008）发现，添加掌状海带和极北海带提取物，在试验第6 d能够发现IL-8 mRNA显著增加（P<0.05），添加极北海带提取物还可以显著提高总单核细胞数量(P<0.05)。Leonard等（2010）报道，母源饲喂海带提取物能显著增加初乳中IgG水平（P<0.01），与此同时，该小组还发现母源饲喂海带提取物能显著提高仔猪哺乳期第5 d的IgG和IgA水平（P<0.01），同时还可以提高第12 d的IgG水平（P<0.05）。

2.3 褐藻提取物对肠道内环境的影响

褐藻胶、褐藻淀粉和岩藻聚糖是一种潜在的可溶性膳食纤维，它们在小肠内不能被消化吸收，到达大肠被部分微生物菌群发酵利用，增加后肠中短链脂肪酸的含量，降低肠道pH值，从而对肠道菌群的平衡及其代谢产物产生影响，寡糖可与外源凝集素竞争性结合，并携带病原菌通过肠道排出体外，从而减少病原菌在肠黏膜上附着的机会，甚至可以把已粘附于肠道上皮细胞的病原菌“洗脱”下来（陈立华，2010）。因此，褐藻多（寡）糖可作为一种潜在的益生元应用于动物饲料中。

表1 褐藻提取物对猪生长性能影响

肠道内的乳酸杆菌、双歧杆菌等优势菌群是重要的生理性细菌，在调节肠道微生态平衡，抑制病原菌生长和腐败菌发育、宿主的营养代谢、生理机能、免疫机能等方面有着重要的影响（Baumgart等，2002）。阎桂玲（2011）研究了褐藻酸钠和褐藻寡糖对肉仔鸡肠道微生物的影响，结果显示，0.04%的褐藻寡糖显著提高了盲肠乳酸杆菌的数量（P<0.05），0.2%的褐藻酸钠和褐藻寡糖明显降低了大肠杆菌的数量，通过增强肠道非特异性免疫机能有效减少了沙门氏菌在肠道的定植。久田孝（1997）报道了用含质量分数分别为1%和5%的海带饲喂雄性大鼠7 d对盲肠微生物区系的影响，结果表明，大鼠喂食添加1%海带的饲料，双歧杆菌的比率明显提高，极显著降低了肠杆菌的数量；喂食5%的海带，显著降低拟杆菌的数量。喂食添加0.1%褐藻胶的饲料能够显著提高断奶仔猪肠道乳酸和乳酸杆菌的数量，变性梯度凝胶电泳（Denatured Gradient Gel Electrophoresis,DGGE）结果显示，断奶仔猪肠道微生物环境有了很大的改善，同时还证明了在卫生环境较差的农场可使褐藻胶的益生元效应显著增强（Janczyk等，2010）。添加褐藻提取物显著减少了11 d猪结肠大肠杆菌的数量和117 d结肠肠球菌的数量（Leonard等，2011）。岩衣藻可以改善仔猪肠道微生物环境，体外实验证明，岩衣藻显著抑制了仔猪肠道微生物尤其是大肠杆菌的数量，证实了褐藻作为改善断奶仔猪肠道微生物的营养饲料添加剂的潜力（Dierick等，2010）。Gardiner等（2008）研究了岩衣藻提取物对生长猪肠道微生物的影响，结果显示日粮中添加岩衣藻提取物能显著降低回肠、结肠内大肠杆菌的数量（P<0.05）和增加结肠乳酸菌数量的趋势（P=0.08）。来自不同种属的岩藻聚糖在猪的消化道能够抑制某些细菌种属的繁殖，如防止肠球菌和链球菌属细胞外基质蛋白结合，显示岩藻聚糖具有抗菌作用。海带提取物（海带淀粉和岩藻聚糖）可以极显著提高结肠双歧杆菌的数量（P<0.01，二次效应），显著降低结肠和盲肠肠杆菌属的数量（P<0.05，二次效应）；岩藻聚糖还能显著增加结肠近端（P<0.05）和远端（P<0.001）的乳酸杆菌数量（Lynch等，2010）。

挥发性脂肪酸（volatile fatty acids,VFA）是碳链为1~6的脂肪酸，包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸、异戊酸等，其中对动物体代谢作用最为重要的有直链乙酸、丙酸和丁酸，乙酸是产量最大的VFA，约占VFA总产量的70%~75%。大肠中产生的VFA的浓度取决于底物的数量和组成以及现有的菌群结构。添加海带提取物能够显著增加盲肠总VFA（P<0.01，二次效应）、乙酸（P<0.01，二次效应）、丙酸（P<0.01，二次效应）、异丁酸（P<0.01，二次效应）、支链脂肪酸（P<0.05，二次效应）和乙酸：丙酸比值（P<0.001，二次效应）（Lynch等，2010）。研究报道，VFA，尤其是乙酸和丁酸，是由梭状芽孢杆菌属菌发酵褐藻酸钠产生，褐藻酸钠发酵引起的肠道菌落结构变化显示了VFA组成的变化（Seon等，2014）。

2.4 褐藻提取物对营养物质消化、吸收的影响

褐藻胶是一种弱酸性阳离子，其随着饲料进入动物消化道后与含氮物质融合产生生物电磁效应，形成上皮细胞电势梯度，改变饲料蛋白微粒在消化道内的等电点，调节动物机体酸碱平衡，从而提高本身对蛋白质和氨基酸的消化、转运与吸收能力；与此同时，利用褐藻胶的阳离子交换能力可将饲料中部分植酸磷置换出来，进而提高磷的利用效率。还可以激发动物内分泌机能，增强动物机体免疫功能，提高动物生长和生产性能。另有研究报道，褐藻提取物中的多糖可减缓动物体内钙的分解，加速钙化过程，这对幼畜、雏禽、妊娠和哺乳的动物大有益处。褐藻提取物能够提高猪的养分消化率，褐藻提取物（海带淀粉和岩藻聚糖）能够显著提高断奶仔猪氮及总能的表观消化率（P<0.01）（Dillon等，2010）和小猪氮及有机物的消化率（O’Shea等，2014）。

3 小结

随着人们对褐藻提取物生物活性的关注，以及在动物生产中作为饲料添加剂使用越来越广泛，海洋褐藻的开发利用会对畜禽业的发展做出积极的贡献。在实际生产实践中，尚有几个问题需要加以重视：①褐藻多糖（寡糖）的生物活性直接或间接地受到其纯度、分子量、结构、生理活性部位及组成成分的影响。②动物疫苗及为了预防各种疾病添加的各种化学药物，很可能影响褐藻提取物的免疫效能的发挥。③褐藻提取物在动物生产中的应用偏重于应用效果的研究，缺乏系统的研究分析。