艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应

2013-12-20吕光辉何学敏张雪妮张雪梅孙景鑫李尝君杨晓东

生态学报 2013年22期

秦璐，吕光辉，* ，何学敏，张雪妮，张雪梅，孙景鑫，李尝君，杨晓东

(1.新疆绿洲生态教育部重点实验室，乌鲁木齐 830046;2.新疆大学资源与环境科学学院，乌鲁木齐 830046;3.中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011;4.华东师范大学环境科学与技术系，上海 200241)

冻土是冰冻圈的重要组成部分，它覆盖了全球陆地表面的很大部分，其中多年冻土约占北半球陆地表面的24%，季节性冻土则高达30%［1］。冻土分布广泛且具有独特的水热特性，已成为地球陆地表面过程中一个非常重要的因子。冻土和气候系统之间的协同作用，使得多年冻土成为气候变化的敏感指示器［2］，而季节性冻结和融化层(活动层)由于更接近地表、在温度年变化层的上部，对气候变化更为敏感［3-4］。IPCC最大估计，由于冬季增温和雪被变化，1901—2002年季节性冻土层面积缩小了7%，在北半球，春季冻土面积减少量高达 15%［5］。

冻土是北方和北极地区生态系统重要的碳汇［6］。最近的估测表明多年冻土储藏了1600PgC，约是全球陆地碳储藏的50%，是目前大气碳库的2倍［7-8］，从而对稳定气候变化状况具有相当大的潜力［9］，因此对冻土区域碳源碳汇的研究已成为热点。全球变暖，寒区永冻层逐渐融化、土壤温度升高、湿度下降，使得冻土中微生物活性增加，释放出更多的CO2［10-11］，改变了生态系统的源汇功能，而全球气候变暖引起的雪被和季节性冻融变化也将进一步影响土壤碳循环过程，正反馈影响着冬季土壤生态过程［12］，如Dutta等在西伯利亚的研究发现，如果该地区气温增加5℃，那么10%的冻土将会融化，会有大约1PgC释放到大气中，经过40a大约会有40PgC释放到大气中［6］，空气中增加的CO2势必会加剧全球气候变暖。自然或人为原因造成冻土融化，使冻土厚度或面积减少的现象称为冻土退化［5］。冻土分布数值模型预测结果表明，未来全球冻土处于退化状态［13］，在气候持续变暖的情形下，冻土的退化速度将会进一步加大［14］，如 Osterkamp［15］于1977—2003年在阿拉斯加地区的研究发现，随着气温变暖、雪厚度增加，多年冻土温度会持续上升，且自1980年以来，冻土自顶部融化的速度为10cm/a，2000年以后冻土自底部融化的速度由4cm/a上升到9cm/a。对于冻融作用的研究，目前仅限于冻土水文、冻土湿地及与冻土植被关系和冻土微生物方面［16］，而对全球变化背景下冻融作用与碳释放的研究仅集中在近几年，且仍具有许多不确定性［12，17-18］。Lee等［11］在阿拉斯加和西伯利亚多年冻土区的研究表明冻土碳可能非常不稳定，并依土壤类型的不同差异显著，这有赖于特殊景观下的原始冻土碳的积累过程。如冻土融化可产生两个完全不同的土壤环境:排水条件相对好的高地(有氧条件)和厌氧条件下排水不好的湿地，且有氧条件下碳释放量是无氧条件下的3.9—10.0倍。因此对冻土区不同土壤类型、植被类型土壤碳的研究成为必须。此外，冻土融化深度和CO2通量观测对准确估算冻土区碳循环至关重要［19］。

中国季节性冻土面积约占国土陆地总面积的53.5%［20］，在全球变暖的背景下，冻融变化影响着生态系统的结构和功能［19，21］，无疑将深远地影响陆地生态系统过程［16，22-23］，如碳氮元素的生物地球化学循环［24-25］，湿地土壤磷吸收［22］，地表径流和陆面水文循环过程［26-27］等。然而，国内目前开展冻土与碳循环关系的研究很少，且侧重于多年冻土。王宪伟等［28］通过室内培养实验分析大兴安岭北坡多年冻土区湿地泥炭有机碳矿化的影响，研究发现随着温度的升高，有机碳的矿化具有增加的趋势，其变化范围为24.87—112.92mg/g。模型模拟显示在温室气体排放的背景下，从1980年到2100年间每10a青藏高原气温增加0.58℃，21世纪中期青藏高原地表冻土面积减少约39%，直至21世纪末其减少约81%［29］。

艾比湖地区位于中纬度地带的西北干旱区，气候干燥，植被稀疏，生态环境脆弱，冬季寒冷，是我国季节性冻土的主要分布区之一，其特殊的生态系统碳源/汇功能对区域性气候变化反应敏感，研究其冻土厚度变化对土壤碳的影响具有十分重要的理论和应用价值。因此本文以准噶尔盆地西部的季节性冻土为研究对象，采用定位连续观测的方法测定土壤呼吸，研究了土壤呼吸在不同冻融时期的变化特征及土壤理化性质的变化特征，并进一步量化研究了干旱区土壤呼吸速率对季节性冻土厚度变化的响应，旨为揭示全球变暖背景下冻土退化过程中的碳释放机理提供理论基础，并进一步探讨全球温度升高对冻土区生态系统的潜在影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

艾比湖地区位于准噶尔盆地西北边缘，地理坐标为东经82°36'—83°50'，北纬44°30'—45°09'(图1)。气候极端干燥，降水稀少，蒸发量大，日照充足，冬季寒冷，夏季炎热，属典型温带干旱大陆性气候［30］。2010年1—4月测定期间极端最低气温达到－33.5℃，最高气温18.1℃，平均气温－2.8℃。降雪比往年频繁，冻土深度较往年加深。且2月底有暴雪突袭，厚度超过60cm［31］。

图1 研究区示意图Fig.1 Study area schemes

研究区主要由农田、撂荒地、盐土荒漠及沙质荒漠生态系统组成。依据当地水分和植被状况的梯度变化，于研究区内布设了一条西北-东南走向，长约15km的样带，样带内共选定7个样地。其中，农田生态系统选于紧邻艾比湖湿地自然保护区的托托乡，选取不同耕作年限棉田样地2个，撂荒地生态系统选取2个相似条件下弃耕不同年限的撂荒地。荒漠生态系统在艾比湖湿地自然保护区内选取，荒漠生态系统包括盐土荒漠和沙质荒漠生态系统，对于盐土荒漠生态系统，选择胡杨(Populus euphratica)群落和芦苇(Phragmites australis)群落作为研究对象;而对于沙质荒漠，选取无天然植被覆盖的流动半流动沙丘为对象(图1，表1)。

表1 研究样地描述Table 1 Research sample description

1.2 研究方法与数据采集

1.2.1 土壤呼吸速率测定

土壤呼吸速率采用LI-8100土壤CO2排放通量全自动测量系统。在每个样地内选择一处地势平坦、均匀一致的地段进行野外测定。每个样地设3个样方，每个样方之间的距离不小于20m，每个样方设置3个样点，共计9个样点(图2)。在每次测定时，提前1d将直径20cm、高13cm的聚氯乙烯圆柱体测定基座(Soil collar)嵌入平均深度约10cm土壤中。基座经过24 h的平衡后，土壤呼吸速率会恢复到基座放置前的水平，从而避免了由于安置气室对土壤扰动而造成的短期内呼吸速率的波动。

观测期内最低温度达到－33.5℃，为避免仪器由于温度太低无法正常工作，测量时将LI-8100土壤通量测量系统主机箱装在保温箱中，并用保温材料紧密包裹，确保主机箱电路板温度达到正常工作要求。

1.2.2 测量时间

根据当地土壤不同的冻融阶段，分别于冻结期的2010年1月、冻融期［包括土壤解冻初期(2010年3月)和土壤解冻完全期(2010年4月)］［32］，共3个时期在各样地定点观测了土壤呼吸速率。每个观测期内，选择天气稳定的几天进行野外昼夜观测，因此可忽略天气条件引起的测量差异性，昼间每隔2 h测定1次，共7次(地方时 7:00，9:00，11:00，13:00，15:00，17:00，19:00);夜间每隔 3 h 测定 1 次，共 3 次(地方时 22:00，01:00，04:00)。

1.2.3 环境因子测定

测定土壤呼吸速率的同时，用地温计(冀字:30260139)同步测定5、10、15、20 cm和25 cm地温;用手持式气象仪(Kestrel 4500NV)分别测定地表10 cm(近地面)和150 cm(大气)温度、湿度和风速。

1.2.4 季节性冻土厚度测定

图2 小样方设计图Fig.2 Representation of the quadrat of soil collars used in the studies

主要通过直接挖掘法确定［33］。即用铁锹和十字镐在各样地内附近挖3个垂直土壤剖面，直至冻土层结束(即无明显冰冻板结现象)，用钢卷尺量取冻土厚度。每个样地的冻土厚度值通过3个土壤剖面测量的平均值计算得出。

1.2.4 土壤样品采集与处理

在各观测点附近设置表面积为50cm×30cm的3个土壤剖面，按0—5cm、5—10cm深度采样，用三点法均匀混合取样，土样装入灭菌袋中，进行微生物数量的测定;剩余土样装入密封袋，进行土壤理化性质测定。土壤水分的测定用烘干法，土壤有机质的测定方法选用重铬酸钾容量法—稀释热法［34］，土壤全氮的测定用凯氏定氮法测，土壤pH值与电导率用玻璃电极法测，土壤容重用环刀法测［34］，土壤总孔隙度用相对密度和容重计算求得［34］，微生物数量的测定为稀释平板法［35］，所测得的微生物种类包括:细菌、真菌及放线菌。所有样地土壤特性见表2。

表2 各样地不同月份土壤特性比较Table 2 Comparison of soil properties in all samples in different month

1.3 数据分析

利用SAS8.0中的one-way ANOVA模块对数据进行方差分析，采用Fisher LSD法进行多重比较。文中统计数据显著水平为α=0.05。采用 Sigmatplot10.0和Microsoft Visio 2007辅助作图。

2 结果与分析

2.1 不同时期冻土厚度变化

由于4月积雪融化完全、冻土解冻完全，只将1、3月份的冻土厚度列入表3。从表中可看出，冻结期1月农田和撂荒地生态系统的冻土厚度(75.0—135.0cm)高于荒漠生态系统(0.1—7.4cm);近地面气温(10cm大气温度)与5cm土壤温度均高于荒漠生态系统。从1到3月期间，农田和撂荒地生态系统冻土厚度明显下降，相对于荒漠生态系统的冻土厚度减小程度较大，这是因为农田和撂荒地生态系统的含水量较高(表6)，且在1—3月期间，农田和撂荒地生态系统近地面气温增温幅度、5cm地温增温幅度分别为11.1—14.3℃、7.69—10.67℃，均低于荒漠生态系统(近地面、5cm 地温增温幅度为 14.27—22.87℃和 14.05—18.03℃)。由此可见，冻融期间，随着温度升高，土体中的地下冰发生融化，消耗了大量热量，使冻结期时冻土厚度高的地区温度变化小于冻土厚度低的地区，表现为:农田和撂荒地生态系统增温幅度低于没有人类干扰的荒漠生态系统，而冻土厚度变化却高于后者。

表3 不同时期冻土厚度及温度变化Table 3 Changes of depth of seasonal frozen soil and temperature in different periods

为了定量说明温度升高对冻土厚度变化的影响，分别将3种生态系统冻融期间冻土厚度的变化值与近地面气温和5cm土壤温度的变化值做比值(表4)。

表4 每摄氏度冻土厚度变化率Table 4 Seasonal frozen soil depth change rate at per degree celsius

所有生态系统地温变化引起的冻土厚度变化率均高于气温变化引起的冻土厚度变化率(表4)，表明地温更能反映冻土对外界热干扰反映的敏感程度及自身热稳定性。农田和撂荒地生态系统每摄氏度冻土厚度变化率(7.940—12.146cm/℃)高于荒漠生态系统(0.039 cm/℃)，说明在干旱区季节性冻土区随着气候的变暖，受人类干扰大的生态系统对外界热干扰的敏感性更高，而自身热稳定性更差。

2.2 冻土厚度的影响因子

将各样地1月份、3月份冻土厚度分别与近地面气温，5 cm和10 cm土壤温度及土壤含水量做相关分析(表5)。从表中可知，不同月份冻土厚度与环境因子的相关性存在差异。其中，冻结期1月份的冻土深度与0—5cm土壤含水量为弱的正相关，与5—10cm土壤温度和土壤含水量显著正相关，与近地面气温、5cm土壤温度达到极显著正相关。然而，冻融初期(3月)的冻土厚度与上述环境因子均未达到显著水平，这可能是由于观测时不同样地冻土厚度差异不大所致(表3)。

表5 不同月份冻土厚度与环境因子的相关关系Table 5 Correlativity between depth of frozen soil and environmental factors in different months

2.3 冻土土壤的理化性质变化

土壤冻融作用的本质是土体内水分体积变化引起的土壤特性的变化，即冻融改变了土壤结构［24］，并对土壤的化学性质、物理性质和生物学性质都产生重要影响［36］。1—4月，随冻土厚度持续降低，土壤含水量在所有生态系统中均表现出冻融期比冻结期增加的趋势(表6)，这是因为冻融期积雪的融化，增加了土壤含水量。

表6中，土壤有机质含量在冻结期至冻融期结束减少，是由于在冻结期，冬季雪覆盖有效地隔离土壤与大气，对土壤形成良好的保温层［37］，使土壤中仍有生命活动［38］，且冬季无枯落物进入土壤补充土壤有机质，而微生物的活动又持续消耗着土壤中的有机质含量。

农田、荒漠和撂荒地生态系统的微生物总数、土壤呼吸速率变化趋势不同。在撂荒地生态系统中，微生物总数、土壤呼吸速率表现为先减少后增加，而在农田和荒漠生态系统中，微生物总数、土壤呼吸速率持续增加。这是因为土壤解冻初期撂荒地生态系统土壤含水量过多(35.19%)，抑制了微生物呼吸，而冻融期农田和荒漠生态系统随着融化雪水补给土壤水分，达到微生物活动适应的土壤含水量(11.52%—23.09%)，进而促进微生物的活动。

表6 农田、撂荒地、荒漠生态系统土壤环境因子Table 6 Soil environmental factors in farmland，abandoned and desert ecosystems

2.4 冻土厚度与土壤呼吸的关系

在艾比湖地区，4月土壤解冻完全，故在图3中只存在1月和3月的冻土厚度与土壤呼吸速率变化值。结合表4和图3可以发现，农田和撂荒地生态系统冻土厚度减小幅度大于荒漠生态系统(前者为70.2—128cm，后者为0—0.9cm)，而土壤呼吸速率变化则表现为:农田和撂荒地生态系统减小，荒漠生态系统增加。然而随着土壤解冻完全，所有生态系统土壤呼吸速率逐渐增高。说明在冻土解冻初期，有无人类干扰的生态系统土壤呼吸对环境的变化响应不同，而随着时间的推移，两者的响应趋于一致，即:土壤冻融完全，会向大气中释放碳。进一步分析不同月份的土壤呼吸速率和冻土厚度值，发现在冻结期，土壤呼吸速率与冻土厚度呈显著正相关(R=0.884，P＜0.05)，而解冻期初期土壤呼吸速率与冻土厚度之间不存在显著相关关系(P＞0.05)。

3 讨论

3.1 冻土厚度变化的温度响应特征

冻土的冻结时间受温度的影响比较大，且同稳定冻结的温度相关性显著［39］。艾比湖地区，冻结期冻土厚度与温度、土壤含水量相关性显著(表5，P＜0.05)，这和在甘肃陇东地区开展的研究结果一致［39］。然而与杨小利和王劲松在西北地区的研究结果稍有不同［40］，他们认为在影响冻土的因素中，干旱区以冬季气温较为显著，而半干旱半湿润区则以地温和封冻前的土壤水分的影响更为显著。

在冻结期时仅从所有样地来看，冻土厚度与温度呈显著正相关，却与许多研究结果不同［39］，这主要是由不同植被类型、不同土地利用方式下土壤理化性质不同等多种因素共同引起的，同时也说明研究区是个复杂的生态系统，多种因素共同影响着其生态过程。然而从季节变化来看，随着天气变暖，冻土温度增加，土壤会释放更多的CO2，加速气候变暖过程。

图3 2010年1月冻土厚度和土壤呼吸速率，2010年3月冻土厚度和土壤呼吸速率Fig.3 Depth of frozen soil and soil respiration rate in January 2010，as well as depth of frozen soil and soil respiration rate in March 2010

气候变化背景下对此复杂的生态系统过程必然有更复杂的潜在影响。如气候变暖会推后土壤冻结时间，并使融化时间提前［41］，使得霜冻日天数呈减少趋势;暖日、生长期和无霜期天数呈增长趋势，严重影响植物和作物的生长，同时气候变化使得干旱区热害与冷害等极端气温事件增加，光照资源显著减少，水资源严重缺乏和分布不均，造成农业生产不稳定性增加［42］。另一方面，也使荒漠植被空间分布格局和植物适宜分布范围改变［43］，这将会影响植物演替方向和演替格局。

3.2 冻结-冻融期土壤因子的变化

杨万勤等［23］认为，冬季的低温、雪被和季节性冻融循环可能通过物理、化学和生物作用对土壤生物活性、凋落物分解过程、C/N矿化、土壤物理和养分过程以及植物群落的养分内循环等关键生态学过程施加不同程度的影响。因此，在冻融循环中，冻土厚度的变化会影响土壤含水量、土壤有机质、土壤微生物数量的变化，而这些因子又正反馈于土壤呼吸速率的变化。艾比湖地区，随着冻结层和积雪的融化过程，冻融期土壤含水量比冻结期增加。然而，在冻融期的不同阶段，不同生态系统中土壤含水量的变化不同，具体表现为农田和撂荒地生态系统土壤含水量在土壤解冻前期比解冻完全期高，而荒漠生态系统则相反，这可能是由两种生态系统不同的土壤质地所导致。

随着温度升高，冻土厚度减少，艾比湖地区土壤有机质含量表现出减小的趋势(减小率为13.63%)，这是因为冻结期的冬季雪覆盖促进了土壤有机碳、氮的矿化［44］，而土壤微生物数量表现出增加的趋势(增加率为54.9%)。是微生物对融雪的强烈反映［45］。季节性冻融循环能破坏凋落物的细胞，提高凋落物的可降解性［46］，释放的碳和养分为存活的土壤生物群落提高了有效基质［47］，同时，冬季低温期间反复的冻融循环能改变土壤物理结构和含水量分布，促进土壤微生物活性以及有机质矿化［48］。

将研究区冻融期土壤微生物与土壤呼吸变化量进行拟合(图4)，可以看出，研究区土壤微生物变化量和土壤呼吸速率变化量具有较好的二次方程拟合(R2=0.6137)，即温度升高、冻土厚度减少对土壤微生物的影响会极大地引起土壤呼吸速率的变化。

3.3 温度升高对季节性冻土区的影响

在前面的分析中，冻结期土壤呼吸速率与冻土厚度显著正相关，而在解冻期两者弱相关，土壤解冻完全时土壤呼吸速率比冻结期时明显增加。研究结果与Ohkubo等［49］在日本的研究不同，他认为由于研究区是微弱的碳源，故没有发现土壤呼吸和冻土深度存在显著的相关性。然而通过相关分析发现，除了冻结期，其他时期土壤温度、土壤含水量与土壤呼吸均无显著相关性，表明土壤温度、含水量对土壤呼吸速率没有直接影响，影响土壤呼吸的还有其他因子。可见，冻融循环引起的季节冻土中温度、冰(水)、营养物质、含盐度、pH和Eh等因素的季节性振荡［50］和日冻融循环［25］引起的日振荡使得冻融期间土壤呼吸过程变得更为复杂。

农田和撂荒地生态系统的土壤含水量在冻融初期比冻结期增加了82.3%—105.4%，过多的水分抑制了微生物活动，使土壤呼吸速率比冻结期小;但随着温度持续升高，土壤蒸发量增加，土壤含水量减少，促进微生物活动，最终使土壤呼吸速率增加。在荒漠生态系统中，季节性冻融循环(冻结期—冻融期)使土壤含水量持续增加，加之融雪水将地面营养物质带入土壤，促进微生物活动，增加了土壤呼吸速率。

图4 土壤微生物变化量和土壤呼吸速率变化量的拟合曲线Fig.4 Fitted curve about variable quantity of soil microorganism and soil respiration rate

在整个干旱区冬季的季节性冻融循环期间，农田和撂荒地生态系统土壤解冻初期的土壤呼吸速率均低于冻结期和土壤解冻完全期值，而荒漠生态系统的呼吸速率值，自冻结期到冻融期结束持续增加。表明在季节性冻土区，不同生态系统类型的土壤呼吸速率对冻土厚度变化的响应机制不同，脆弱的生态系统在整个冻融期会更明显地增加土壤碳排放，如荒漠生态系统的增幅(0.37μmol·m－2·s－1)高于撂荒地和农田生态系统的增幅(0.01—0.28μmol·m－2·s－1)。Wang等［51］在中国北方森林－草原生态过渡带的不同生态系统中研究发现，冻结期的土壤呼吸速率约为0.10—0.29μmol·m－2·s－1，解冻期的速率约为0.40—1.00μmol·m－2·s－1，解冻期约是冻结期的1.38—10倍，变幅很大。王琼等［52］研究发现一次冻融土壤呼吸速率显著低于多次冻融土壤呼吸速率，说明早春冻土融化阶段土壤呼吸速率高于深冬冻结期土壤呼吸速率。而今全球持续变暖，也影响着干旱区冬季土壤的冻融过程，若冻土大面积融化，土壤呼吸速率增加，会消耗较多的土壤碳储量，势必增加空气中的CO2量，加剧全球变暖，正反馈影响着全球的升温趋势。这也和Mickan等［53］在北极苔原的研究结果相同，即温度升高冻土融化后会增加土壤微生物活动，从而增加土壤碳释放。

综上所述，在冻结-冻融期对艾比湖地区不同植被类型样地的土壤呼吸速率进行定位观测，研究发现:土壤温度在冻结期与冻土厚度呈显著正相关(P＜0.05)，而解冻期两者相关性则不显著(P＞0.05);随着气候变暖，干旱区季节性冻土区人类干扰大的生态系统对外界热干扰的敏感性更高，自身热稳定性更差;脆弱的生态系统在整个冻融期会更明显地增加土壤碳排放，与气候变暖形成正反馈;冻土厚度在不同时期影响土壤呼吸速率的程度不同，冻结期土壤呼吸速率与冻土厚度呈显著正相关(R=0.884，P＜0.05)，而解冻期初期土壤呼吸速率与冻土厚度之间不存在显著相关关系(P＞0.05)。气候变暖会降低研究区冻土深度、缩短其冻结持续时间，增加土壤碳排放速率(约为0.14—0.37μmol·m－2·s－1)，从而影响生态系统碳循环过程。

然而，由于野外观测条件的限制，无法测出解冻时温度逐渐升高、冻土厚度逐渐减少对土壤呼吸速率的影响，也没能得出土壤呼吸速率与冻土厚度从正相关到没有相关性的临界值。同时在测量期的3—4月，土壤存在白天融而夜间冻的短期冻融循环，可能影响了对冻土深度等土壤因子的准确判断。

致谢:感谢艾比湖湿地国家级自然保护区工作人员在野外工作中给予的帮助。感谢中国科学院生态与地理研究所李彦研究员对本文写作的帮助。

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