黄土丘陵沟壑区80种植物繁殖体形态特征及其物种分布

2013-12-20王东丽张小彦焦菊英杜华栋贾燕锋

生态学报 2013年22期

王东丽，张小彦，焦菊英，，*，杜华栋，王宁，贾燕锋，4

(1.西北农林科技大学资源环境学院，杨凌 712100;2.中国科学院水利部水土保持研究所，杨凌 712100;3.陕西省榆林市府谷县林业局，府谷 719400;4.沈阳农业大学水利学院，沈阳 110866)

黄土丘陵沟壑区是我国土壤侵蚀与生态环境退化严重的地区之一，而植被更新与恢复是该区水土流失治理与生态改善的根本途径［1-2］。繁殖体是植物有性繁殖的最初载体，更是植被更新与恢复的基础与关键，在生态系统中占有非常重要的地位［3-4］;同时，繁殖体又是植物生命周期中唯一具有迁移力的阶段，是植物进行扩散和应对不良环境胁迫的主要载体，形成了形态、生理和生态多方面适应环境的特征和策略，对植物种群更新及分布、扩展具有重要的影响［5-7］。

繁殖体形态是植物的主要功能特征之一，不仅受到植物分类学与系统学研究者的重视，而且与繁殖体生产、传播、寿命和萌发及幼苗建植等植物生活史繁殖对策密切相关，影响着植被的更新、发展及分布，进而影响着退化生态系统植被的更新与恢复［8-12］。

繁殖体形态的适应性对植物适合度和植物群落稳定性有所贡献，备受生态学家的关注，尤其国内外关于繁殖体重量与植物学、群落学性状及生态因子的研究已有不少成果［13］。近年来，国内相关研究主要集中在荒漠区、高寒草甸区繁殖体重量与形状及其繁殖生活史特征的研究［12-18］，而在黄土丘陵沟壑区关于繁殖体形态特征的基础研究罕见报道。另外，繁殖体形态特征是植物长期适应环境的结果，人工补播的干扰方式对于该区的植被恢复具有重要性［19］，繁殖体形态特征及与物种分布关系可作为人工补播物种选择的参考依据。

为此，本研究通过对黄土丘陵沟壑区80种植物繁殖体的形态特征及其物种密度和频度的观测与分析，阐明该区植物繁殖体的形态特征及与其物种分布的关系，一方面为生态学的相关研究提供基础理论依据，另一方面为人工促进植被恢复的补播物种选择提供理论指导，进而改善其土壤侵蚀与生态退化问题。

1 材料和方法

1.1 繁殖体采集

按照不同物种种子成熟期，2008年10月—2009年10月在黄土丘陵沟壑区杏子河流域选择3个小流域，在每个流域均匀选择3座典型梁峁，按照由每座梁峁的南坡底部到顶部再到北坡底部的路线采集所有物种繁殖体，每种植物繁殖体采集于至少10株个体。植物的繁殖体通常指种子，但很多情况指的是果实，有些植物果实与种子难以分开［20］，而且很多果实具有独特的形态特征，这里研究对象包括种子和果实。共采集了80种植物繁殖体，33种种子和47种果实，其形态特征与物种组成结构见附表。

1.2 繁殖体形态特征的观测

繁殖体的形态特征主要是通过重量、形状、附属物及表面特征等来表征的［21］。

1.2.1 繁殖体重量的测定

根据繁殖体大小不同，分成5粒(＞100 mg)、10粒(10—100 mg)或100粒一组(＜10 mg)，用万分之一天平称其重量，每种植物5个重复。禾本科植物的繁殖体带外稃和芒测量，菊科植物果实带冠毛测量。

1.2.2 繁殖体形状的测算

对于较大的繁殖体以游标卡尺为量测工具，量测繁殖体的长(L)、宽(W)、高(H)，对于较小的繁殖体(如蒿类)则采用显微镜辅助测量，每种植物测量5个重复。禾本科植物不带外稃测量，菊科植物不带冠毛测量，杠柳等种子不带绢毛测量。同时，采用Poesen flatness index FI=(L+W)/2H来计算繁殖体的形态指数［22］。当FI取值为1时，繁殖体为圆球体，其值越接近1，繁殖体形状越接近球体，其值越大，繁殖体越扁平、狭长。

1.2.3 繁殖体附属物及表面特征的鉴定与描述

选择发育良好的繁殖体，在立体显微镜下观察其附属物、颜色和表面纹饰等并进行描述与鉴定。形态学描述参考刘长江等曾用术语［11］。同时，采用24h浸泡法测定繁殖体表面能否分泌粘液。

1.3 物种分布特征调查

2010年8—10月，在杏子河流域选取了8座典型的梁峁，按照由每座梁峁的南坡底部到顶部再到北坡底部的路线，选取69个大小为20 m×50 m的典型群落样地，在每个样地内选取3—6个2 m×2 m的样方，测定并记录每个样方的物种组成及各物种的密度和频度。

1.4 数据统计与分析

采用相关分析分别分析植物繁殖体重量、形状指数与物种多度、频度的关系，对繁殖体的重量数值进行了对数转换，使数据近似正态分布。

采用单因素方差分析(ANONA)分析不同附属物类型的物种密度与频度间的差异性。

统计分析使用SPSS 16.0软件，作图使用SigmaPlot 10.0软件。

2 结果与分析

2.1 80种植物的结构组成特征

采集的80种植物分别属于31科70属，以菊科、豆科、禾本科和蔷薇科物种数居多，植物的生活型以多年生植物为主，灌木与1年生植物次之，水分生态型以中生植物为主，中旱生和旱生次之，反映了黄土丘陵沟壑区自然植被的基本特征，与焦菊英等对陕北丘陵沟壑区的自然植被调查的结果一致［19］。同时，80种植物包括了不同演替阶段的优势物种及主要伴生种，可以反映该区植被演替过程中的物种信息［23］。

2.2 80种植物的繁殖体重量特征

80种植物繁殖体重量差别较大，猪毛蒿(Artemisia scoparia)的单粒重量最小(0.020 mg)，酸枣(Ziziphus jujuba)果实重量最大(357.428 mg)，二者相差约17870倍。80种繁殖体重量分为5个组别(表1)，繁殖体重量分布在1—9.999 mg的比例最大，分布在0.1—0.999 mg组别的比例次之，两个组别物种数达到总数的80%;其次，有11种植物繁殖体的重量＞10 mg，其中黄刺玫(Rose xanthina)和酸枣的繁殖体重量重达350 mg左右;仅有6种植物繁殖体的重量＜0.1 mg;繁殖体重量＞10 mg的植物几乎都是乔木和灌木。草本植物中，对于不同生活型植物，繁殖体的重量大小为多年生植物＞1、2年生植物＞1年生植物。对于不同水分生态型植物，繁殖体的重量大小为旱中生＞中生＞中旱生、旱生。

表1 植物繁殖体单粒重量的分组结果Table 1 The grouping result of individual diaspore weight

2.3 形状特征

80种植物繁殖体的形状指数FI变化范围较大(附表)，其中13种植物繁殖体为圆球形(FI＜1.50)，包括水栒子(Cotoneaster multiflorus)、酸枣、天门冬(Asparagus cochinchinensis)等;茭蒿(Artemisia giralaii)、狗尾草(Setaria viridis)和远志(Polygala tenuifolia)等36种植物(1.50≤FI＜2.80)，是该研究区植物繁殖体的主要形状特征(占45%);有18种植物繁殖体形状为纺缍形(1.80≤FI＜4.00)，包括白羊草(Bothriochloa ischaemun)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和抱茎苦荬菜(Ixeris sonchifolia)等;其余13种植物繁殖体形状表现为更扁、更长(FI≥4.00)，如长芒草(Stipa bungeana)、杠柳(Periploca sepium)、鬼针草(Bidens tripartita)和大针茅(Stipa grandis)的繁殖体为明显的长条形，灌木铁线莲(Clematis fruticosa)、紫丁香(Syringa oblate)、地稍瓜(Cynanchum thesioides)和角蒿(Incarvilea sinensis)的繁殖体为明显的扁平状。

2.4 附属物

80种植物中，有33种植物繁殖体具有明显的附属物，具芒(7.5%)、具翅(7.5%)和具冠毛(6.2%)的繁殖体所占比例相对较大(图1)。其中阿尔泰狗娃花、小蓟(Cirsium setosum)、苦苣菜(Sonchus oleraceus)和魁蓟(Cirsium leo)等菊科植物具有明显的冠毛和刚毛，鹅观草(Roegneria kamoji)、大针茅、白羊草和长芒草等禾本科植物繁殖体具有明显的芒，萝摩科的杠柳和地稍瓜具有绢毛，毛茛科的灌木铁线莲、芹叶铁线莲(Clematis aethusifolia)和白头翁(Pulsatilla chinensis)具宿存花柱，异叶败酱(Patrinia heterophylla)、角蒿等的繁殖体具翅，鬼针草的繁殖体具刺，牻牛儿苗(Erodium stephanianum)繁殖体的附属物为长喙。

2.5 表面特征

研究对象中，82.5%的植物繁殖体具有表面纹饰(图2)。其中，主要纹饰包括表面具棱(20.0%)、表面被毛(17.5%)、表面粗糙(15.0%)、表面具条纹(11.2%)、表面凹凸不平(6.2%)、表面具颗粒状(3.8%)。繁殖体表面具褶皱和表面瘤状突起的植物分别有2种，繁殖体表面具网纹、具脑纹状和具指纹状的植物各只有1种。

此外，黄土丘陵沟壑区80种植物繁殖体的颜色以褐色、黄褐色、黑色为主，只有少部分颜色鲜艳，主要为红色;19种植物繁殖体表面具有光泽，61种植物繁殖体无光泽;猪毛蒿、茭蒿、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、蒙古蒿(Artemisia mongolica)、香青兰(Dracocephalum moldavica)和亚麻(Linum usitatissimum)6种植物的繁殖体具有吸水分泌粘液的特性。

图1 80种植物不同繁殖体附属物的百分比Fig.1 The percentages of diaspores with different appendages among 80 plant species

2.6 植物繁殖体形态特征与物种分布的关系

黄土丘陵沟壑区植物繁殖体重量与其物种密度具有显著的负相关关系(F=5.431，P=0.023＜0.05)，植物繁殖体越小，其物种密度越大，分布数量多(图3);植物繁殖体重量与物种频度也存在负相关关系，植物繁殖体越小，物种出现的频度越大，在该区分布范围广(图3)，但是它们的关系未达到显著性水平(F=3.538，P=0.065)。同时，物种密度较大(＞10/m2)和物种频度较大(＞20%)的繁殖体重量都分布在较小值范围(图3)。

植物繁殖体形状指数与其物种密度、频度具有负相关关系，即植物繁殖体越趋于扁、平，其物种分布数量较少且分布范围较小，但相关性均不显著(P分别为0.546和0.463)(图4)。另外，物种密度较大(＞10/m2)和物种频度较大(＞20%)的繁殖体形状主要为近圆球形和纺缍形(FI＜4.00)，而物种密度和频度较小的繁殖体形状更趋于扁、长(FI≥4.00)(图4)。

图2 80种植物不同繁殖体表面纹饰的百分比Fig.2 The percentages of diaspores with different emblazonries on surface of 80 plant species

图3 植物繁殖体重量与物种密度、频度的关系Fig.3 Relationship between diaspore mass and species density and frequency

植物繁殖体附属物对其物种密度与物种频度的作用是一致的，繁殖体具有翅、芒和毛附属物的物种的平均密度和频度都大于繁殖体无附属物的物种，但均没有达到显著性水平(图5);繁殖体具有刺、花柱、花被等其他附属物的物种的平均密度和频度显著小于繁殖体无附属物的物种;繁殖体能够分泌粘液的物种的平均密度和频度显著大于繁殖体无附属物的物种和繁殖体具有刺、花柱、花被等其他附属物的物种。

3 讨论

黄土丘陵沟壑区地形破碎，水热随地形部位分配不均，具有明显的垂直分带性，影响着植被的形成、发展及空间分布特征。植物在空间上的主要分布特征反映了对环境的长期适应，而且体现了其生活史繁殖对策，涉及持久种子(或传播体)库更新、大量风媒种子(或传播体)更新和持久幼苗库更新等［24］。然而，繁殖体形态特征贯穿着植物生活史的众多繁殖对策，进而影响着植物的分布［25］。

图4 植物繁殖体形状与物种密度、频率的关系Fig.4 Relationship between diaspore shape and species density and frequency

图5 植物繁殖体附属物与物种密度、频率的关系Fig.5 Diaspore appendages in relation to species density and frequency

繁殖体重量作为植被功能类型划分的指标之一［12］，在植物学和生态学研究上都备受关注。已有研究发现群落中物种之间繁殖体重量的变化范围非常广，可以跨11个数量级以上［26］，即使在同一生境内也可跨6个数量级［13］。本研究中80种植物的繁殖体重量跨5个数量级(0.020—357.428 mg)，与我国内蒙古典型草原［20］、科尔沁沙地［14］等半干旱地区的研究结果相近。本研究中不同生活型的植物繁殖体重量表现为乔、灌木植物＞草本植物，与澳大利亚中部干旱区［27］的研究结论一致;对于不同生活型的草本植物，该区植物繁殖体的重量大小为多年生植物＞1、2年生植物＞1年生植物，而对于澳大利亚中部干旱区草本植物，繁殖体重量与生活型没有明确的关系。繁殖体重量与植物分布的关系备受国内外学者关注，本研究表明，植物繁殖体重量小的物种具有更大的数量分布、更广的空间分布范围、出现的频次更多，与地中海草地［28］、英格兰北部和美国沙漠地区［29］等多个生态系统具有一致的结果;然而，植物繁殖体重量与物种密度在科尔沁沙地不同植被类型间表现出不一致的关系［30］，Leishman和Murra研究也表明，不同群落内物种多度与繁殖体大小没有统一的关系［31］。本研究中的猪毛蒿、菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)、铁杆蒿、茭蒿和白羊草等繁殖体重量小的物种在该区出现频率大，分布范围广，可能在于繁殖体重量小的植物能够产生大量的繁殖体分担延续生命的危险［32］，一方面容易形成规模较大的持久土壤种子库［33-34］，另一方面能够借助风力等外力作用进行趋远散布［33］，扩大其时空分布，还具有较高的萌发率和较快的萌发速率［35］，能够及时地把握降水时机完成萌发，增大了成功定居的几率。

繁殖体的形状作为繁殖体形态的重要特征之一，其生态功能及与植被关系也备受关注。闫巧玲等研究得出，繁殖体形状与植物生活型、植被动态等植被特征可能有关［16］。在科尔沁沙地2年生和多年生植物较1年生植物的繁殖体更加扁、长［16］，而本研究区鬼针草(Bidens tripartita)和山丹丹(Crotalaria sessiliflora)等1年生植物的繁殖体更趋向扁、长，可能与适应研究区的土壤侵蚀干扰有关，繁殖体凭借扁而长的形状可以与土壤表面有较大的接触面积，一方面来抵抗径流冲蚀与雨滴溅蚀［36］，另一方面可能有利于吸收土壤表面水分并萌发，从而增加在侵蚀环境中成功定居的几率。然而，在黄土丘陵沟壑区，植物繁殖体以近圆球形所占比重较大，繁殖体近圆球形的大部分物种密度较大且出现的频度较大，这与科尔沁沙地沙丘植被的规律一致［30］。近圆球形为该区植物繁殖体形状的主要形态特征(61.3%)，一方面在于近似圆球形的繁殖体更易形成持久土壤种子库［37］，如本研究中的达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)和菊叶委陵菜等物种在土壤种子库中出现的频度大，具有持久种子库［34］;另外，近圆球形的繁殖体在侵蚀坡面上更容易受自身重力或水力、风力等外力作用发生二次分布［36］，有利于到达适宜的环境进行萌发、建植并定居。

繁殖体的附属物特征很稳定，有助于繁殖体的鉴定［38］，而且具有重要的生态功能［16，39］。本研究中，繁殖体具有翅、芒和毛的物种平均密度和频度都大于繁殖体无附属物的物种，这些附属物特征对其物种适应侵蚀环境具有重要的生态意义。有报道表明［40-41］，繁殖体的冠毛、绢毛和翅等附属结构可以增加与空气接触的表面积，降低自身降落的速度，更有利于被风传播散布得更远，而且毛与翅还可将繁殖体固结在土壤表面，从而增加了萌发的几率和抵抗径流冲刷能力，增加了其物种在侵蚀环境中成功定居的几率，如本研究中的阿尔泰狗娃花、抱茎苦荬菜、异叶败酱和杠柳等在该区分布较广。芒的存在，一方面降低了种子下降的速度，芒上的短柔毛在空气干燥时竖起，增加了种子在空气中的浮力，尽可能地增大散布的距离;另一方面，芒的吸湿运动，在垂直方向上，对土壤的锚住作用更有利于实现自我的埋藏，既可避免虫食、流失等损失，还可增加对水分的吸收［42］，提高萌发成活率，如本研究中数量多且分布广的长芒草和白羊草。

此外，繁殖体分泌粘液的特征对其物种在侵蚀坡面上的分布也具有积极的作用。本研究中，繁殖体能够分泌粘液的物种平均密度和频度均大于其他类型的物种，尤其显著大于繁殖体无附属物的物种和繁殖体具有刺、花柱、花被等的物种。众多研究表明，分泌粘液的繁殖体具有很强的抗水蚀作用，进而影响其物种的分布［36，39］，如本研究中的猪毛蒿、茭蒿、铁杆蒿和香青兰(Dracocephalum moldavica)等能够较多、较广的分布在各种侵蚀环境中。

繁殖体表面形态结构与其传播、寿命、萌发及对水分的吸收密切相关［4］。繁殖体的表面纹饰以及凹凸不平有利于在干旱环境下吸收和保留水分［43］，种子萌发试验也证实这一结果［44］。在本研究中，具有不同纹饰的物种占81.25%，如细叶韭(Allium tenuissimum)的褶皱、狗尾草的凹凸不平、紫筒草(Incarvilea sinensis)的瘤状突起等均具有增加繁殖体对水分吸收的潜力。另外，不同表面纹饰还使种子与土壤充分接触，增大种子在坡面上的摩擦力，可能会降低径流冲刷的干扰。此外，种皮(果皮)结构决定着繁殖体的生活力和对水分的吸收［43］，而且种皮(果皮)致密和木质化影响着繁殖体的萌发特性，如达乌里胡枝子、狼牙刺(Sophora davidii)等豆科物种和黄刺玫、酸枣等灌木的繁殖体萌发率低，萌发时滞与萌发持续时间较短，在适宜萌发条件下占领一定的空间，同时凭借因硬实引起的休眠得以后续萌发［45］，增强了繁殖体在干旱环境中的适应性和在土壤中的持久性，进而在合适的时机萌发并定居。然而，关于繁殖体的表面特征及其生态功能的研究还很薄弱，有待加强。

80种植物繁殖体的颜色以褐色、灰褐色、黑色为主，与所处环境相似，这是植物繁殖体对环境适应的表现，避免了被捕食等损失;而有些繁殖体颜色鲜艳，通过动物的取食达到自身的扩散作用，而且经过动物的消化有利于加快种子的萌发［46］。本研究物种中，黄刺玫、水栒子、酸枣、沙棘(Hippophae rhamnoides)等以果实为传播体的植物具有鲜艳的红色、黄色，能够引起人和动物注意，从而被采食达到传播。

综上所述，黄土丘陵沟壑区植物繁殖体的形态特征以重量中等或偏小、形状近圆球形、表面具有纹饰及与环境相近的颜色占主要组成部分，可能与其适应该区干旱与土壤侵蚀的干扰有关;同时，繁殖体重量小，或形状近圆球形，或具有附属物，或能够分泌粘液的植物在黄土丘陵沟壑区分布更多、更广，这些形态特征可为人工补播促进植被恢复的物种选择中提供参考。然而，繁殖体的形态特征通过繁殖体的扩散、分布、萌发策略、种子库策略、幼苗建植规律等生活史繁殖策略与物种分布的关系，还需深入研究，进而完善种子生态学的基础理论，更好地指导该区的植被更新与恢复。

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