内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响

2013-12-20彭海英李小雁童绍玉

生态学报 2013年22期

彭海英，李小雁，童绍玉

(1.地表过程与资源生态国家重点实验室，北京 100875;2.北京师范大学资源学院，北京 100875;3.云南财经大学国土资源与持续发展研究所，昆明 650221)

草原灌丛化是干旱半干旱区草原中木本植物植株密度、盖度和生物量增加的现象［1］。草原灌丛化现象遍布于非洲［2］、美洲［3］、澳大利亚［4］、亚洲［5］以及欧洲地中海沿岸国家和地区［6］，是全球干旱半干旱区面临的重要生态环境问题。过度放牧、草原火、气候变化等均有可能引起草原灌丛化［1］。草原灌丛化过程中，木本植物的定居和发展挤占草本植物的生长空间，降低群落中草本植物生物量［7］，改变草原原有植被的空间分布格局，引起生态系统的生物地球化学循环和水文过程等关键性过程的变化，影响草原生态系统中种间竞争及土壤水分、养分等关键性资源的分配和利用，导致草原群落组成和结构发生转变［8-11］。Ratajczak等对北美地区13个草地群落的灌丛化进行综合分析，认为灌丛化过程中，群落物种丰富度下降［12］。地中海沿岸和澳大利亚地区的相关研究表明，灌木的定居通过固定土壤和减少水分压力导致物种多样性增加［6，13］。

理解草原生态系统群落组成和结构对草原灌丛化过程的响应，对预测生态系统对未来环境变化的响应具有重要意义。国内对草原灌丛化的原因已有所认识［6］，但主要是定性化描述，对草原灌丛化带来的生态环境效应相关方面的实验观测较少，对草原灌丛化过程中植被空间分布格局、物种组成和结构变化特征等问题的理解还不明确。本研究拟通过对内蒙古典型草原不同退化程度草地中小叶锦鸡儿灌丛斑块空间分布格局及其群落特征的观测，探讨草原灌丛化过程对草地生物量和生物多样性的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究在北京师范大学太仆寺旗农田草地生态系统野外试验站进行(图1)，试验站位于内蒙古自治区锡林郭勒盟太仆寺旗东北部(115°30'E，42°07'N)，海拔高度1350—1400 m，呈现低山丘陵与盆地相间分布的波状起伏地形。本区属温带半干旱大陆性气候，年平均气温1.6℃，无霜期90—120d，最冷月1月平均气温－17.6℃，最热月7月平均气温17.8℃;多年平均降水量407 mm，降水主要集中在6—9月，占全年总量的65%以上;多年平均蒸发量达1900 mm，为年平均降水量的4.67倍;全年多西北风，年均风速3.4 m/s，冬春季风速均在 4.3 m/s以上［14］。

研究区为克氏针茅草原区，主要植物有克氏针茅(Stipa krylovii Roshev.)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa(Trin.)Keng)、冷蒿(Artemisia frigida Willd.)等。以小叶锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.)为主的灌丛呈斑块状或条带状广泛散布在草原上，形成灌丛斑块和草地斑块镶嵌状分布的景观。土壤以栗钙土为主，有机质含量低，土壤较贫瘠［15］。

1.2 实验设计和数据处理

(1)在研究中将小叶锦鸡儿植株垂直投影所在的范围称为灌丛斑块，灌丛斑块的植物包括小叶锦鸡儿和生长于小叶锦鸡儿植株冠层下的草本植物;将灌丛斑块之间的区域称为草地斑块。

实验观测于2011年7—8月期间进行，通过对草原放牧和灌丛化样地的野外考察和样方调查，并结合已有草地退化程度划分标准［16-17］，按以放牧为主的人类活动扰动强度设置3个实验样地，分别为轻度、中度和重度退化草地。实验观测时，在上述3个样地范围内选择位于相似地貌部位、地势平坦处设置观测点，减少地形变化等因素的影响(图1)，每个样地内设置3个重复样方。实验样地特征及样方设置如表1所示。

(2)实验设计和观测在轻度、中度和重度退化草地中分别设置3个625 m2(25 m×25 m)重复样方，记录每个样方4个顶点的地理位置，对样方中灌丛斑块编号并将其垂直投影形态绘制在带刻度线的坐标纸上，测量并记录每个灌丛斑块中小叶锦鸡儿的植株高度。在每个625 m2样方的西北角设置25 m2(5 m×5 m)样方以研究灌丛斑块植物群落特征［18］:记录样方内灌丛斑块的物种数，测量每个物种的植株高度，齐地剪取样方内灌丛斑块的所有物种地上植株。在上述25 m2样方的几何中心处，选择1 m2(1 m×1 m)草地斑块样方，以研究草地斑块植物群落特征［19］:记录样方中植物物种数、植被总盖度和分盖度、植株高度，并齐地分种剪取样方内所有物种地上植株。剪取的地上植株放入烘箱以65℃烘干至恒重以获取地上生物量。

图1 试验站及样地地理位置Fig.1 Location of the experiment station and sample sites

表1 实验样地特征及样方设置Table 1 General situation of sample sites and quadrats setting

用Arcgis 9.3将野外测量所得的灌丛斑块及其空间分布格局进行空间表达，并计算不同退化程度草地中灌丛斑块的密度、面积、周长和分维数特征［20-22］。分别计算灌丛和草地斑块的α多样性［23-24］(包括物种丰富度指数、Simpsom生态优势度指数，Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数)和β多样性［25-26］，计算过程中选用相对植株高度和物种的相对频度作为计算重要值的指标［27-28］。实验数据的统计分析采用软件SPSS13.0(SPSSInc，Chicago，USA)完成，统计检验的概率显著性水平为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 灌丛斑块空间分布格局

由表2、图2可知，轻度、中度和重度退化草地中灌丛斑块的面积百分比、灌丛斑块的平均面积和周长呈增加趋势，灌丛斑块的密度和分维数呈先增加后减少的趋势。

表2 不同退化程度草地灌丛斑块密度、面积、周长和分维数Table2 The density，area percentage，average size，average perimeter and fractal dimension of shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

轻度退化草地中灌丛斑块呈零散稀疏分布特征，灌丛斑块数量少、面积小且分维数低，中度退化草地中灌丛斑块数量迅速增加，逐渐扩展成遍布状态，且灌丛斑块分维数增大;重度退化草地中，灌丛斑块面积和周长进一步增大，但灌丛斑块的密度和分维数与中度退化草地相比呈降低趋势(图2)。

图2 轻度、中度和重度退化草地小叶锦鸡儿灌丛斑块空间分布格局Fig.2 Spatial pattern of shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

2.2 生物量特征

不同退化程度草地生物量特征如表3所示。由表可知:轻度、中度和重度退化草地中草地斑块单位面积地上生物量均低于灌丛斑块范围内的草本植物生物量，低于灌丛斑块中小叶锦鸡儿和草本植物的总生物量，且草地斑块植被总盖度和地上生物量随草地退化程度增加呈降低趋势。其中草地斑块中原始建群种克氏针茅的分盖度、植株高度和地上生物量随草地退化程度增加呈降低趋势，草地斑块中克氏针茅生物量占草地斑块总生物量的比例也呈降低趋势(轻度、中度和重度退化草地分别为24.10%、17.19%和10.30%);灌丛斑块单位面积地上总生物量随草地退化程度增加呈先减少后增加的趋势，其中灌丛斑块中草本植物生物量呈降低趋势，但小叶锦鸡儿生物量呈先减少后增加的趋势，且小叶锦鸡儿生物量占灌丛斑块总生物量的比例呈增加趋势(轻度、中度和重度退化草地分别为49.28%、66.31%和72.62%)。

表3 不同退化程度草地生物量特征Table 3 Biomass of shrub patches and grass patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

将实验观测得到的轻度、中度和重度退化草地中灌丛斑块和草地斑块单位面积地上生物量数据，结合灌丛斑块空间分布格局控制下的灌丛斑块和草地斑块的面积，计算得到625 m2样方中小叶锦鸡儿和草本植物的生物量特征(表3)，结果显示:轻度和中度退化草地中小叶锦鸡儿生物量低于草本植物生物量，重度退化草地中小叶锦鸡儿生物量高于草本植物生物量;小叶锦鸡儿生物量随草地退化程度增加呈增加趋势，草本植物生物量随草地退化程度增加呈降低趋势;小叶锦鸡儿和草本植物的总生物量和小叶锦鸡儿植株高度呈先减少后增加的趋势;小叶锦鸡儿生物量占总生物量的比例呈逐渐增加趋势(轻度、中度和重度退化草地分别为2.18%、23.42%和 57.17%)。

2.3 生物多样性特征

2.3.1 α 多样性指数

图3是轻度、中度和重度退化草地中灌丛斑块和草地斑块的物种丰富度指数、Simpson生态优势度指数、Shannon-Winner生物多样性指数和Pielou物种均匀度指数(图3)。由图3可知，灌丛斑块的物种丰富度指数、Simpson生态优势度指数和Shannon-Wiener生物多样性指数均表现出随草地退化程度增加而增加的趋势，草地斑块的物种丰富度指数、Simpson生态优势度指数和Shannon-Wiener生物多样性指数随草地退化程度增加呈现先减少后增加的趋势。其中轻度退化草地中草地斑块的物种丰富度指数、Simpson生态优势度指数和Shannon-Wiener生物多样性指数大于灌丛斑块，而中度和重度退化草地中草地斑块的物种丰富度指数、Simpson生态优势度指数和Shannon-Wiener生物多样性指数小于灌丛斑块。

灌丛斑块的物种均匀度指数随草地退化程度增加呈先减少后增加的趋势，草地斑块的物种均匀度指数呈随草地退化程度增加而增加的趋势，且草地斑块的物种均匀度指数低于灌丛斑块。

图3 不同退化程度草地α多样性指数Fig.3 αdiversity of inter-patches and shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

表4 不同退化程度草地中灌丛斑块面积与物种数相关系数Table 4 Correlation coefficient of species and area of shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

灌丛斑块范围内植物物种数与灌丛斑块面积的相关系数如表4所示。由表4可知，轻度和重度退化草地中灌丛斑块物种数与灌丛斑块面积呈不显著(P＞0.05)负相关关系，中度退化草地中灌丛斑块物种数与灌丛斑块面积呈不显著(P＞0.05)正相关关系，说明灌丛斑块的生物多样性受灌丛斑块的面积影响较小。

2.3.2 β多样性指数

表5是轻度退化草地中草地斑块与其他群落之间的β多样性测度矩阵。由表5可知，β多样性在0.294—0.500之间变动，总体波动性较大，指示群落间生境差异性较大。就草地斑块而言，轻度退化草地与中度和重度退化草地中草地斑块之间的β多样性表现出增加的趋势，说明轻度和中度、重度退化草地中草地斑块间的植被类型差异性呈增加趋势;就灌丛斑块而言，轻度退化草地与中度、重度退化草地中灌丛斑块的β多样性表现出增加趋势，说明轻度和中度、重度退化草地中灌丛斑块间的植被类型差异性呈增加趋势;就同一退化梯度草地而言，中度退化草地中灌丛斑块和草地斑块之间的β多样性最低，而轻度退化草地中灌丛斑块和草地斑块之间的β多样性较高，说明中度退化草地中灌丛斑块和草地斑块间的小生境差异最小，而轻度退化草地中灌丛斑块和草地斑块间的小生境差异最大。

3 讨论

长期高强度放牧过程中，一方面家畜对植物的过度啃食导致地表植被盖度降低，裸地面积增加，可能引起土壤侵蚀强度增大［29-30］;另一方面家畜的对地表的踩踏使土壤变得更加紧实，土壤孔隙尤其是大孔隙数量减少，土壤水分入渗速率降低［31］，草地生态系统捕获水分和维持土壤养分的能力降低。在气候干旱和过度放牧等自然和人类活动等因素的综合影响下，适口性好的优良牧草的种类和数量优先减少甚至消失，草本植物群落中优势种的盖度和生物量降低，为适口性差、耐旱、耐贫瘠的草本植物和灌木等提供生长空间，导致草原灌丛化。

表5 不同退化程度草地β多样性测度矩阵Table 5 βdiversity of inter-patches and shrub patches at the lightly，moderately and seriously degradation grasslands

内蒙古典型草原灌丛化过程中，群落中草本植物盖度和生物量减少，小叶锦鸡儿在群落中定居，并对系统中水分和养分的捕获和利用展开竞争，小叶锦鸡儿凭借其发达的根系在竞争中尤其是较深层土壤水分的利用方面占据优势地位［32-33］;此外，小叶锦鸡儿的强抗牧性能有效保护其逐年扩大丛径［34］，促使其盖度和生物量逐渐增加，最终在群落中占据优势地位，地表景观实现从草本植物占优势状态向小叶锦鸡儿占优势状态的转换。Zhang等的观测证明，与草地斑块相比，灌丛斑块中小叶锦鸡儿植株冠层下方土壤的持水能力较强，土壤容重较低，地上、地下生物量和枯落物质量较高，土壤有机碳和全氮含量比草地斑块分别高23%—31.6%和14%—27.2%［35］，形成了性质和特征迥异于草地斑块的“肥力岛”，在水分、养分等相对富足的前提下，灌丛斑块能获取较高的生物量，因此轻度、中度和重度退化草地中，灌丛斑块生物量均高于草地斑块。

轻度退化草地受围封保护，植物较少受到家畜取食，群落中草本植物占绝对优势，灌丛斑块数量少、面积小，灌丛斑块对系统的影响较小，群落结构稳定，因而能维持较高的生物多样性;中度退化草地中草地斑块遭到家畜啃食，生物多样性降低;重度退化草地中草地斑块受到家畜强烈啃食和践踏，克氏针茅等原始建群种急剧减少，高二裂委陵菜、星毛委陵菜等强耐牧性植物出现在群落中［36］，提高了生物多样性。灌丛斑块的物种多样性受灌丛斑块面积的影响不显著，但在放牧压力增加的情形下，小叶锦鸡儿的强抗牧性增加了家畜的取食难度［34］，同时也减少了小叶锦鸡儿植株冠层下方草本植物被取食和践踏的强度，小叶锦鸡儿灌丛成为草本植物的庇护所和重要的种子库储存地［37］，有利于保护和发展灌丛斑块的生物多样性，随着灌丛化程度的深入，灌丛斑块对草本植物的庇护效应逐渐加强，因此灌丛斑块的生物多样性随草地退化程度增加而增大。

轻度、中度和重度退化草地中，灌丛斑块的分维数呈现先增加后减少的特征，说明中度退化草地中灌丛斑块边界最复杂，灌丛斑块和与周围草地斑块的物质和能量交换最频繁、相互作用最强烈［22］，根据Okin等和D'Odorico等的灌草竞争模型，当这种相互作用以及放牧、气候变化等的干扰达到某一关键临界值时，系统将发生状态转换，即地表景观呈现由草本植物占优势转向灌木植物占优势的突变，且这种转换很难逆转［38-39］。本研究通过实验观测证实了内蒙古典型草原灌丛化过程中，地表景观由草本植物占优势向小叶锦鸡儿占优势转换的存在，并发现在这种转换过程中，系统生物量和生物多样性呈现先减少后增加的特征，这可能是因为转换过程中，草本植物和小叶锦鸡儿之间激烈的竞争及放牧等的干扰导致系统中水分和养分等的利用效率较低引起的，而在草本植物占优势或小叶锦鸡儿占优势的轻度和重度退化草地中，群落结构和功能比较稳定，对水分和养分的利用效率较高，因此能维持较高的生物量和生物多样性。

4 结论

内蒙古典型草原灌丛化过程中，地表景观由草本植物占优势的状态逐渐转化为小叶锦鸡儿占优势的状态，草本植物或小叶锦鸡儿占优势时，系统比较稳定，能维持较高生物量和生物多样性，而在由草本植物占优势向小叶锦鸡儿占优势转化的过渡阶段，灌丛斑块和草地斑块之间的相互作用和影响最强烈，系统不稳定，仅能维持较低生物量和生物多样性。

从观测结果来看，随着以放牧为主的人类活动对草原扰动程度加强，以小叶锦鸡儿为主的灌丛斑块经历了小叶锦鸡儿的定居、扩展和稳定的过程，在此过程中小叶锦鸡儿在群落中逐渐占据竞争优势，并逐渐影响草原生态系统的景观格局及其群落组成，促使草原生态系统从以草本植物占优势的状态过渡到以小叶锦鸡儿占优势的状态，并获取较高的生物量和生物多样性，草原灌丛化可能是退化草地生态系统的自我重建和恢复过程。

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