刘秉儒 ，张秀珍，胡天华，李文金

(1.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，银川 750021;2.宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局，银川 750021;3.国家林业局贺兰山森林生态定位研究站，银川 750021;4.兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，兰州 730000)

土壤微生物是整个生态系统的重要部分，它积极参与生态系统物质循环和能量流动，在生物地化循环过程调控和生态系统功能维持方面起着关键作用［1-3］。深入探讨土壤微生物多样性的变化规律，揭示微生物群落与生境的关系，有助进一步揭示生态系统退化/恢复的机理［4］，从而为土壤质量监测、植被恢复和可持续生态系统的建设提供科学依据。

贺兰山是我国三大沙漠(毛乌素沙地、乌兰布和沙漠、腾格里沙漠)与银川平原的分界线，是我国西北地区最后一道生态屏障，也是连接青藏高原、蒙古高原及华北植物区系的枢纽，生物类型具有典型的多样性和交叉性［4-5］。作为干旱区具有完整垂直带谱的山地生物多样性宝库，贺兰山的植物多样性受到重视［6-7］，但是对土壤微生物多样性的研究明显不足，不同海拔梯度土壤的微生物群落结构和分布特性尚不明确。

贺兰山植被有明显的垂直分布规律，随海拔的升高，植被类型分别为荒漠化草原、山地疏林草原、山地针叶林和亚高山灌丛草甸或高山草甸［4，6-7］，是研究干旱风沙区不同类型生态系统地上地下关系演变问题的理想场所。贺兰山较低海拔处的荒漠地带和地处较高海拔的高山草甸地带，条件都较为严酷，而海拔在1700—2200 m之间的植物物种丰富度最高、林型变化最大，植物物种多样性分布规律符合山地生态学“中间膨胀”理论［7］，但是贺兰山微生物多样性变化规律尚不明确，为此，本文通过沿海拔梯度的6个典型植被带土壤开展微生物多样性实验研究，为贺兰山荒漠-森林生态系统养分循环调控、退化生态系统的恢复和重建、保护区的管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

贺兰山位于银川平原和阿拉善高原之间(地处 38°27'—39°30'N，105°41'—106°41'E 之间)，山体孤立，主峰海拔3556 m。贺兰山西和北侧为阿拉善戈壁荒漠，东侧为银川平原。贺兰山处在典型大陆性气候区域范围内，具有山地气候特征。气候变化大，年均气温－0.8℃，年均降水量420 mm，年均蒸发量2000 mm，贺兰山的降水量具有明显的垂直分异现象，平均每上升100 m，降水量增加13.2 mm。年均降水量自山麓至高山带为200—600 mm，6—8月份最为集中，占全年降水量的60%—80%［8］。贺兰山植被垂直带变化明显，其中分布于海拔2400—3100 m的阴坡的寒温性针叶林带的青海云杉纯林郁闭度大，更新良好，是贺兰山区最重要的林带［4，8］。

1.2 研究方法

在贺兰山1300—3200 m海拔范围内，横跨东坡和西坡沿海拔高度依次确定了以短花针茅为建群种的荒漠化草原(DS)、蒙古扁桃为建群种的山地旱生灌丛(MXS)、油松为建群种的温性针叶林(TCF)、油松、杜松和山杨为优势种的针阔叶混交林(MF)、青海云杉为建群种的寒温性针叶林(CTCF)和嵩草、矮嵩草为优势种的亚高山草甸(SAM)等6种代表性的典型植被带，在每个植被带按等高线设置5个样地，于2011年8月上旬进行样地调查(样地基本情况见表1)，每个样方内去除地表枯落物或者剥离表土后用直径为4 cm的土壤取样器随机钻取0—10 cm的土样5个，混合后剔除植物根系和石块，过2 mm筛后转入消毒的塑料袋并保存到4℃的冰盒，带回实验室后立即用新鲜土样分别测定土壤微生物的代谢活性，用脂肪酸甲酯提取微生物脂肪酸。

表1 样地基本情况Table 1 Basic condition of plots

1.2.1 土壤理化性质的测定

土样基本理化性质的测定用常规分析方法［12］，其中土壤含水量采用烘干法，土壤容重采用环刀法，pH值的测定采用酸度计法。土壤全盐测定采用电导法(水∶土=5∶1)。土壤全氮采用凯氏定氮法。全磷采用HClO4-浓H2SO4外加热消煮法、分光光度法。

1.2.2 土壤微生物功能群落多样性的测定

称10 g的新鲜土，在超净工作台中将土壤加入带有玻璃珠的存有90 mL无菌0.145 mol/L NaCl溶液的三角瓶中，加盖振荡15 min(转速为150 r/min)，使土壤颗粒均匀分散，静置l min后，用移液枪吸取5 mL溶液，加入装有45 mL无菌水的三角瓶中，将土样稀释100倍，静置10—15 min，将抽取150μL的悬浮液接种至Biolog生态盘中，放人25℃培养箱中培养7 d，每隔12 h在595 nm处用VAMAX自动读盘机进行自动读数(Mierolog ReL 3.5 软件)，并延续至 168 h［9］。

微平板孔中溶液吸光值平均颜色变化率AWCD、Shannon-Wiener物种丰富度指数H、碳源利用丰富度指数 S、Shannon-Wiener均匀度指数 E、Simpson优势度指数 Ds的计算［9］:

式中，Ci为每个有培养基孔的吸光值，Ri为对照孔的吸光值，n为培养基孔数，Biolog生态板n值为31。

式中，Pi为第i孔的相对吸光值与所有整个微平板的相对吸光值总和的比值，计算公式:

式中，S为被利用碳源的总数(吸光值≥0.25所有微孔的总和);Ds=1－∑Pi

1.2.3 土壤微生物群落结构多样性测定

(1)脂肪酸甲酯提取 将15 mL的0.2 mol/L的KOH甲醇溶液和3g的新鲜土壤加到35 m L的离心管中，同时加入100μL的标样(C19:0)，然后混合均匀，在37℃下温育1 h(脂肪酸释放，样品10 min涡旋1次)。

(2)加3 mL 1.0 mol/L的醋酸溶液中和pH值。加10 mL的正己烷，使FAMEs转到有机相中，480×g离心10 min，将正己烷相转到干净试管中，在N2气流下挥发掉溶剂，将FAMEs溶解在0.5 mL的1∶1的(正己烷∶甲基丁基醚)。

(3)作气相色谱(GC-MS)分析，得到土壤微生物的磷脂脂肪酸组成图谱，进而得到不同脂肪酸的含量和种类［10］，即 FAME 指纹构型。

2 结果与分析

2.1 不同海拔植被带土壤特征

不同海拔6种植被带土壤理化性质表现出不同的变化趋势(表2)。土壤含水量随着海拔的增加表现出逐渐增加的趋势，但是处于迎风坡的亚高山草甸土壤水分明显低于温性针叶林、针阔混交林和寒温性针叶林。土壤容重表现为山地旱生灌丛土壤容重最大为1.733 g/cm3，荒漠草原的粗骨土和亚高山草甸土次之，有森林分布的山地灰褐土较小，寒温性针叶林最小为0.508 g/cm3。说明土壤容重与海拔梯度的变化不相关，与土壤类型关系密切，土壤pH值随着海拔高度的增加逐渐减小。土壤全盐在0.342—0.549 g/kg范围内依大小顺序交替变化。

土壤全氮和土壤全磷随着海拔高度的变化，增加的次序依次是亚高山草甸＞针阔混交林＞温性针叶林＞寒温性针叶林＞山地旱生灌丛＞荒漠草原。

表2 贺兰山不同海拔植被带的土壤理化性质(0—10 cm)Table 2 Chemical and physical properties of soils in different vegetation zones of Helan Mountains(0—10 cm)

2.2 土壤微生物多样性分析

2.2.1 土壤微生物功能多样性分析

平均颜色变化率(AWCD)表征了微生物群落碳源利用率，反映了土壤微生物活性、微生物群落生理功能多样性。图1结果显示，在168 h的培养期内，总体上AWCD随着培养时间的延长而增大，即微生物活性随培养时间的延长而提高，在培养起始的24 h内AWCD值变化不明显，而且都很低，说明刚开始一段时间内微生物对碳源的利用很低。而培养24 h后AWCD值快速增加，并且随着培养时间的延长，AWCD的值逐渐升高，在144 h时AWCD值增加速度有所减缓，AWCD值趋于稳定，其平均值分别为 0.149、0.333、0.714、0.759、0.940、0.998，不同植被带的土壤微生物利用单一碳源能力(AWCD)的顺序为:亚高山草甸＞寒温性针叶林＞针叶混交林＞温性针叶林＞山地旱生灌丛＞荒漠草原。

图1 不同植被带土壤平均颜色变化率Fig.1 Average rate of change color development of soil in different vegetation zones of Helan Mountains

Shannon指数、Shannon均匀度指数、Simpson指数和碳源利用丰富度指数是表征群落多样性的常用指数，是研究群落物种数及其个体数和分布均匀程度的综合指标［11］。本文以上述4个指数来研究不同植被类型土壤微生物群落对31种碳源利用的多样性，结果表明(表3)随海拔的升高，土壤微生物群落物种丰富度指数(H)和均匀度指数(E)总体上均表现出增大的趋势，荒漠草原土壤微生物群落物种丰富度指数和均匀度指数最低，分别为0.697和0.397，亚高山草甸土壤微生物群落物种丰富度指数和均匀度指数最高，分别为2.919和0.921。沿着海拔递增碳源利用丰富度指数(S)也表现出递增的规律，优势度指数依次为:荒漠草原＞山地旱生灌丛＞温性针叶林＞针阔混交林＞寒温性针叶林＞亚高山草甸，荒漠草原优势度指数最高为0.992，海拔最高的亚高山草甸均匀度最低为0.915。但是土壤微生物群落优势度指数(Ds)随着海拔的升高则表现出逐渐降低的趋势。表明优势度指数(Ds)越大，群落结构受优势种的影响越大，海拔越高土壤微生物群落受优势种植被的影响越小。

表3 不同植被带土壤微生物多样性指数分析Table 3 Diversity indices for soil microbial communities in different vegetation zone

不同海拔梯度植被带土壤微生物群落碳源利用类型的主成分分析，将多个变量通过线性变换以选出较少个数重要变量。主成分个数的提取原则是相对应特征值大于1的前m个主成分，且一般要求累计方差贡献率要达到85%。对FAMEs指纹图谱进行主成分分析，通过方差分解主成分提取分析(表4)，总共提取出4个主成分因子，前3个主成分累积贡献率达到85.484%，大于85%。第一主成分可以解释35.79%的变异，第二主分能够解释31.91%的变异，第三主成分能够解释17.79%的变异，因此，第一主成分、第二主成分和第三主成分为主要解释的主成分。

表4 方差分解与主成分提取分析Table 4 Total variance explained variance component and Principal component analysis

将Biolog微平板中31种碳源分为6类，分别为羧酸类化合物、多聚化合物、碳水化合物、芳香化合物、氨基酸、胺类化合物，不同海拔梯度的6种典型植被带土壤微生物群落对6类碳源的利用有一定的差异性，碳水化合物、羧酸类化合物和氨基酸是其主要利用的碳源，分别为12、6、6种(表5)。说明微生物利用最主要的碳源类别是碳水化合物。

表5 31种碳源的主成分载荷因子Table 5 Loading factors of principle components of 31 sole－carbon sources

计算31个碳源在3个主成分上的载荷值。初始载荷因子反应主成分与碳源利用的相关系数，载荷因子越高表示碳源对主成分的影响越大。表5说明与第一主成分具有较高相关性的碳源有24种。与第一主成分显著正相关的 PLFAs类型有 11 个，分别为 15∶0、16∶0、16∶1、18∶1ω9c、18∶1ω9t、18∶2ω6c、18∶3ω3、20∶3ω3、20∶5ω3、21∶0、24∶0，并且相关性系数较高，最大可达到 0.997。与第二主成分显著正相关的 PLFAs类型有 8个，分别为 14∶1、15∶1、16∶0、17∶0、18∶0、18∶2ω6t、20∶0、20∶3ω6。与第三主成分有较高相关性的 PLFAs 类型有 7个，分别为 17∶1、18∶3ω6、20∶5ω1、22∶0、22∶6ω3、24∶0、24∶1。第一主成分所包含的脂肪酸类型是土壤的主要PLFAs 类型。

2.2.2 土壤微生物群落结构多样性分析

从土壤中提取出从C14—C24磷酸脂肪酸生物标记共28个(表6)，不同的生物标记代表着不同类型的微生物，包括细菌、真菌、放线菌、原生动物等，不同的FAMEs生物标记在土壤中的分布可分为两种:一是完全分布，即在各个植被带中均有分布，如16∶0。另一种是不完全分布，如20∶5ω1只在山地旱生灌丛土壤中分布，而在其余海拔植被带中没有分布;同样20∶4ω6只在温性针叶林土壤中分布，在其他海拔高度植被带中没有分布。

表6 PLFAs生物标记在不同植被带土壤中的分布情况Table 6 The distribution of PLFAs biomarkers in different vegetation zone

由于磷酸脂肪酸生物标记的总含量能够基本反映出微生物总的含量［12］，将各海拔高度土壤磷酸脂肪酸生物标记总量作图，结果如图2所示。寒温性针叶林土壤微生物磷酸脂肪酸生物标记的数量和种类均最高，意味着寒温性针叶林土壤微生物量比其他几个海拔高度土壤微生物量明显要高。通过细菌、真菌的生物量以及细菌/真菌比值变化来分析贺兰山不同海拔各植被带土壤微生物群落结构的差异(图3)，可以看出土壤中主要的微生物类群是细菌，各植被带土壤中细菌生物量含量存在较大差异，同样，还可以看出各样地中真菌生物量的变化与细菌的变化相同。细菌与真菌的比值在各植被带土壤中也存在差异，山地旱生灌丛为2.03、针阔混交林为1.92，荒漠草原最小1.19。总体来看，即寒温性针叶林土壤中细菌、真菌生物量及细菌与真菌的比值都较高，山地旱生灌丛土壤中细菌、真菌生物量及细菌与真菌的比值则最小。

图2 不同植被带土壤微生物PLFA总含量的变化Fig.2 Changes of the total PLFA in different vegetation zone

图3 不同植被带土壤细菌、真菌及细菌/真菌特征性磷酸脂肪酸标记含量的变化Fig.3 The changes of PLFA marker of bacteria、fungi and bacteria/fungi in different vegetation zone

多样性指数可用于评价不同土壤的微生物群落多样性，多样性指数值高则表明土壤有高的微生物群落多样性［13］。不同海拔高度6种典型植被带土壤微生物多样性指数进行分析(表7)，表明不同海拔高度土壤微生物Shannon-Wiener指数存在着显著差异，荒漠草原土壤微生物群落Shannon-Wiener指数为0.576，明显低于其它海拔植被带土壤微生物多样性指数，寒温性针叶林土壤微生物群落的Shannon-Wiener指数最高(1.148)。Shannon-Wiener指数依次为寒温性针叶林＞亚高山草甸＞针阔混交林＞亚高山草甸＞山地旱生灌丛＞荒漠草原。Simpson指数变化不明显，寒温性针叶林土壤微生物Pielou指数最高为0.34，明显高于荒漠草原(0.17)和山地旱生灌丛(0.24)，说明寒温性针叶林土壤微生物组成存在丰富的多样性。

表7 6种不同典型植被带土壤微生物多样性指数比较Table 7 Soil microbial diversity indices in different vegetation zones

3 讨论

研究微生物群落对不同碳源利用能力的差异，可深人了解微生物群落的功能变化。本研究Biolog数据表明各植被带土壤微生物群落利用单一碳源的能力不同，海拔最高的亚高山草甸土壤微生物群落利用单一碳源的能力最强，说明土壤微生物群落代谢活性最强，微生物群落动能多样性最强，而处于最低海拔处的荒漠草原的AWCD最小，说明土壤微生物群落碳代谢功能最弱。高海拔的亚高山草甸具有庞大、密实的根系，密集于土壤表层根系的分泌物和死亡的根是微生物丰富的能源物质，使得土壤微生物群落活性较高。

目前应用较广的丰富度、Shannon指数和均匀度等参数，基本能代表土壤微生物群落多样性的特征［9］。贺兰山6种典型植被带土壤微生物群落多样性指数沿着海拔梯度也表现出一定的差异性，随海拔增加微生物的种群多样性增加了，而且种群丰富度也增加了。这可能是由于植物群落类型初步决定了微生物群落的组成，植物物种组成及群落结构能明显地改变植物根际土壤微生物的群落结构和多样性，从而使其微生物群落功能多样性出现相应变化［14-15］。因此，地上植被类型对土壤微生物群落碳源利用类型多样性的影响较大，土壤微生物群落功能多样性是反映该土壤生态系统稳定性的重要指示因子。

此外，海拔高度的变化将改变植被组成、结构、土壤温度、水分、养分、有机质分解、微生物活性等一系列因子［13］，这些因子均能够显著影响土壤微生物群落的结构。本研究通过对不同海拔梯度6种典型植被带土壤进行磷酸脂肪酸生物标记的测定，发现不同海拔高度的6种典型植被带土壤所含的磷酸脂肪酸的种类和数量各不相同，海拔2780 m的寒温性针叶林(青海云杉为优势种)土壤微生物磷酸脂肪酸生物标记的数量和种类均最高，可能原因是:寒温性针叶林处于贺兰山西坡，湿润低温的环境，土壤枯落物层厚度为5cm，温性针叶林(油松林为优势种)枯落物层厚度为3—4 cm，针阔混交林(油松、杜松、青海云杉、山杨为建群种)为2—3 cm，其余样地则基本没有枯落物覆盖。因而青海云杉林较之其他植被带样地枯落物层较厚，枯落物可为土壤提供营养，导致植物和土壤微生物之间的协同进化，促进土壤微生物群落结构多样性。

多数研究表明，土壤微生物多样性与植物群落多样性呈正相关。Kennedy等人［16］利用T-RFLP技术对7种不同植被的土壤微生物研究后发现，植被差异可以显著影响土壤中微生物多样性和群落结构。对从北美到南美土壤细菌多样性的空间变异研究表明，土壤细菌群落的多样性和物种丰富度随地上生态系统类型的变化而变化［3］。Zak等［17］研究结果表明微生物磷酸脂肪酸(PLFA)含量与植物种类数量相关性显著，随着植物种数量的增加，土壤中细菌和放线菌的PLFAs数量下降，而真菌的PLFAs呈现上升趋势。但是Johnson等［18］认为细菌多样性和植物多样性不相关，植物的功能型对细菌种群的影响更为强烈。Bryant等人［19］和Noah等人［20-21］发现在海拔梯度上微生物与植物多样性的分布格局不同，Bryant等人认为微生物多样性沿海拔梯度上升而增加，但是Noah等人发现细菌多样性没有显著的海拔梯度变化(r2＜0.17，P＞0.1)。贺兰山植物多样性沿海波梯度的分布格局研究表明，在中海拔位置(海拔在1900—2100 m之间)生物多样性最高，物种多样性与生产力符合山地生态学中的“中部膨胀”理论［7］。但是对贺兰山土壤微生物多样性研究表明:贺兰山土壤微生物多样性沿海拔梯度是增加的趋势，支持Bryant等人对微生物多样性分布格局的研究结论。这说明在高海拔地区有更多的适合该生境的微生物存在，对维持干旱风沙区的生态系统功能稳定性具有重要意义。

本研究利用Biolog和FAMEs法技术测定的多样性分布格局略有差异，一个重要原因是技术原理不同导致的，Biolog需要在相同的环境下进行室内培养，没有环境梯度尤其是温度梯度的差异，而FAMEs法不需要对土壤微生物进行培养，可直接提取出原位土壤微生物群落的脂肪酸，但该方法的不足之处是其分析结果的准确性与微生物体内的磷脂脂肪酸是否提取完全、稳定以及实验过程是否造成污染等有很大关系。因此，完全揭示微生物多样性的分布格局，需结合其他技术才能更完全、更真实地反映微生物全貌。近年来分子生物学研究技术的快速发展，为揭示微生物群落结构和种群组成提供了利器，地下土壤微生物群落沿海拔梯度的变化及反馈机制，需综合运用分子生物学技术做进一步深入研究。

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