卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征

2013-12-20刘兴良潘红丽李迈和刘世荣

生态学报 2013年22期

刘兴良，何飞，2，樊华，潘红丽，李迈和，刘世荣

(1.四川省林业科学研究院，成都 610081;2.中国林业科学研究院，北京100091;3.瑞士联邦森林、雪和景观研究院，CH-8903 Birmensdorf，瑞士)

叶特性是群落的重要外貌特征之一，不仅与群落的生产率有关，与气候有密切的关系［1］，而且可以反映出群落特征、群落历史［2］以及表征区域气候特点等［2-7］。叶特性的变化是对特定环境的适应性表现［8］，因而植物叶特性与环境的定量关系受到越来越多的关注［9-11］。环境因子在海拔梯度上表现出梯度性变化，为研究植物群落叶特性对环境的响应提供了很好的研究条件［12-13］，研究海拔梯度上植物分布与气候关系［14-15］、群落结构与物种多度分布［16-18］、物种生理特征［19-20］、生物多样性以及生产力变化等已经成为热点［21］。川滇高山栎林是中国植被非常特殊的亚高山硬叶栎林类型，在横断山地区从森林到灌丛连续出现的现象极为罕见，分布海拔可从海拔1900 m分布到海拔4200 m［22-23］，但其群落植物叶特性及其随海拔变化报道很少［24］，因此，研究川滇高山栎群落植物叶特性沿海拔梯度的变化，不仅对探索高山植物对气候生境的适应机制、群落起源等具有重要意义，而且为进一步研究群落对其气候生境的反映、种群对空间的利用以及群落内部种群间可能产生的竞争及其发展趋势提供基础。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

卧龙自然保护区位于青藏高原东南缘的邛崃山东坡，东经 102°52'—103°24'，北纬 30°45'—31°25'，以高山峡谷为主要地貌特征。该区具有冬寒夏凉、降水丰富、干湿季节明显的气候特点，在海拔2 700 m地带，年平均温度8.4℃，1月平均气温－1.7℃，7月平均气温17.0℃，≥0℃活动积温4000℃;年平均降水量861.8 mm，5—9月降水量达全年降水量的68.1%，年平均相对湿度80%左右。川滇高山栎(Quercus aquifolioides)集中分布在该区海拔2 700—3 300 m地带，下接河谷，上接高山草甸。林下土壤为山地棕土，较干燥，厚度50.0cm左右。灌丛郁闭度0.8，平均高度1.1—3.5m，灌木种类以川滇高山栎为优势建群种，伴生种类主要有木帚栒子(Cotoneaster dielsianus)、平枝栒子(C.horizontalis)、鞘柄菝葜(Smilax stans)、红花蔷薇(Rosa moyesii)等;草本平均盖度0.4，平均高度0.25m，主要种类有糙野青茅(Deyeuxia scabrescens)、双花堇菜(Viola biflora)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、乳白香青(Anaphalis lactea)、钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)等;苔藓平均盖度0.4，厚度2cm;枯枝落叶层厚度 3.0—6.0cm。

1.2 研究方法

1.2.1 野外样地设置及记录内容

采用样地法和梯度格局法，2004—2006年每年5—11月在巴郎山阳坡，沿川滇高山栎分布海拔2200—3600m范围，海拔每上升100m设置10m×10m样地，重复3次计15个海拔梯度45块，在每个样地内，调查并记录每种植物名称、胸径、株高、冠幅等指标，同时记录群落学的有关特征，如群落类型及主要种类组成、盖度、多度等。

1.2.2 叶性质判断及植物名录

植物名录编制植物名录及物种分布主要依据实地调查的物种鉴定和《卧龙植被及资源植物》中植物名录［25］编制。由于低等植物采集和鉴定较为困难，本研究只针对维管束植物。

叶性质判断根据对卧龙自然保护区多年的植物标本采集和《卧龙植被及资源植物》中植物名录记载［25］确定叶型，可以满足 Raunkiaer系统精确度［26-27］。

1.2.3 分析方法与数据处理

叶性质判断与分级根据编制的各海拔梯度的植物名录，按照分类等级方法［26］统计叶级，以叶面积的0.25cm2为最低界限，分为 6 个等级，即微型叶(＜0.25cm2)、细型叶(0.25—2.25cm2)、小型叶(2.25—20.25cm2)、中型叶(20.25—182.25cm2)、大型叶(182.25—1640.25cm2)和巨型叶(＞1640.25cm2)，叶级分类根据《卧龙植被及资源植物》中植物名录记载［25］而定。

叶型与叶质特性统计叶型统计采用叶型分类系统［26］。叶特性统计采用叶质分类系统［28］。

植物种类确定和植物种数统计根据在每个海拔梯度设置的10m×10m样地(重复3次)即每个海拔梯度300m2调查结果，再根据《卧龙植被及资源植物》［25］中植物分布的海拔记载进行补充，确定每个海拔梯度植物种类和统计植物种数。

数据处理在Excel 2007软件上运行数据处理。

2 研究结果

2.1 川滇高山栎群落植物叶级谱的海拔梯度特征

图1 巴朗山川滇高山栎群落植物叶级谱的海拔梯度格局Fig.1 The altitudinal gradient pattern of the leaf class spectrum of Q.aquifolioides community in Balang mountain

巴朗山阳坡群落维管束植物叶级谱表明，各个梯度川滇高山栎林内维管束植物的叶级以小型叶为主，占总种数的平均百分率为36.09%;细型叶和中型叶的维管束植物比例相当，分别为25.64%和25.17%;大型叶植物占有很大比例，为6.82%—9.94%;微型叶植物比例在1.28%—5.59%;巨型叶植物占有很大比例和0.00%—0.71%。随着海拔的变化，各个海拔内维管束植物叶级谱组成的比例变化有一定规律(图1)，细型叶维管束植物随海拔的升高而升高，而中型叶维管束植物随海拔的升高而下降;大型叶维管束植物的比例随海拔升高没有明显变化。微型叶维管束植物随海拔的升高变动较为敏感，有2个低峰，一个在海拔2700m左右，另一个在海拔3100—3300m;小型叶植物的比例随海拔的先降低后升高再降低，最低值出现在海拔3000左右;中小型叶植物随海拔的升高而降低，细微型叶维管束植物随海拔的升高而升高。

2.2 川滇高山栎群落植物叶型的海拔梯度特征

巴朗山阳坡各个海拔梯度川滇高山栎林内维管束植物的叶型都以单叶为主，平均占总种数的75.89%，约为复叶植物的3倍;复叶植物仅占总种数的24.11%(表1)。川滇高山栎林内维管束植物叶型随海拔升高变幅较小，维管束单叶叶型植物物种丰富度比例在73.85%—78.79%之间，但在海拔2500m有一个最低值，其比例为73.85%;复叶植物维管束植物占各个海拔梯度物种数的比例在21.22%—26.15%之间波动。川滇高山栎群落维管束植物叶型随海拔升高没有明显的变化规律。

表1 川西山地巴朗山不同海拔梯度川滇高山栎群落植物叶型特性Table 1 The leaf-type of Q.aquifolioides community in Balang mountain in western Sichuan mountain at different altitudinal gradients

2.3 川滇高山栎群落植物叶质的海拔梯度特征

巴朗山阳坡各个海拔的川滇高山栎林内维管束植物的叶质所占比例为纸质植物＞薄叶植物＞革质植物＞厚革质植物，以纸质叶型为主，分别占总种数的 40.37%—53.61%、20.68%—33.52%、17.44%—25.44%和1.85%—4.12%(表2)。巴朗山阳坡川滇高山栎群落内纸质与厚革质维管束植物种类的比例随海拔的升高而降低;革质与薄叶型维管束植物种类的比例随海拔的升高而升高。

2.4 植物叶缘特性的海拔梯度特征

在巴朗山川滇高山栎林内全缘维管束植物和锯齿维管束植物种类比例分别为占总数的50.51%和49.49%。锯齿类维管束植物与全缘类维管束植物随海拔的变化，呈现两类完全相反的分布格局(表3)。

3 讨论

3.1 川滇高山栎群落叶级谱特性分析

川滇高山栎群落叶型谱以小型叶为主(36.09%)，细叶和中型叶比例分别为25.64%和25.17%，而与亚热带地区群落中型叶比例多于小型叶的特征不同［29，30］，与东北蒙古栎林(小型叶 45.4%;中型叶 22.6%)［31］、重庆铁山坪亚热带常绿阔叶林(小型叶41.38%;中型叶占46.55%)［32］、浙江六十田常绿阔叶林(小型叶占29.09%;中型叶占 61.82%)［33］、澜沧江自然保护区中山湿性常绿阔叶林(小型叶占 65.4%;中型叶占25.6%)［34］、峨眉山峨眉栲、华木荷(Comm.Castanopsisplatyacantha+Schima sinensis)群落(小型叶占46.3%;中型叶占38.4%)［7］以及浙江九龙山红楠群落(Comm.Machilus thunbergii)(中型叶占93.18%;小型叶占2.27%)［35］等群落的叶型谱有所不同，反映了川滇高山栎所处的地理位置及小气候特性。但有的常绿阔叶林群落也以小型叶为主，但其中型叶占有相当高的比率(42.3%)［36］，比川滇高山栎群落中型叶比率(25.64%)要高得多，符合小型叶片植物经常出现于干旱和寒冷地区的规律，而大的叶片经常地出现于热带温暖而潮湿的气候地区植物的特点［1］，表明分布于横断山区的川滇高山栎林经过长期演替，物种间通过协同进化已达到资源共享、和谐共处的关系。

表2 川西山地巴朗山川滇高山栎群落植物叶质的海拔梯度格局Table 2 The altitudinal gradient pattern of leaf-characters of vascular bundle plants of Q.aquifolioides community in Balangshan mountain in western Sichuan mountain

表3 川西山地巴朗山川滇高山栎群落不同海拔梯度植物叶缘特性Table 3 The characters of plant leaf-margin of plants of Q.aquifolioides community on south-facing slope along altitude in Balangshan mountain in western Sichuan moutain

3.2 川滇高山栎群落叶型特性分析

巴朗山阳坡各个海拔梯度川滇高山栎林内维管束植物的叶型都以单叶为主，平均占总种数的74.66%，其余为复叶植物，占总种数的24.11%，单叶比例低于常绿阔叶林群落单叶比率超过80%［36］、重庆铁山坪常绿阔叶林群落单叶比率为84.48%［32］、浙江六十田常绿阔叶林群落(单叶占89.09%)［33］、峨眉山峨眉栲、华木荷群落(Comm.Castanopsis platyacantha+Schima sinensis)(单叶占85.4%)［7］、澜沧江自然保护区中山湿性常绿阔叶林(单叶占80.7%)［34］以及浙江九龙山红楠群落(Comm.Machilusthunbergii)(单叶占86.36%)［35］，虽然川滇高山栎林处于亚热带，但随着海拔的上升而引起气候变化，其单叶比例与东北蒙古栎群落单叶的比例76.90%［31］接近，可能与所处的垂直气候带与暖温带和寒温带相似有关。随海拔升高变幅较小，维管束单叶叶型植物物种丰富度比例在73.85%—78.79%之间，但在海拔2500m有一个最低值，其比例为73.85%;复叶植物维管束植物占各个海拔梯度物种数的比例在21.22%—26.15%。川滇高山栎林内维管束植物单叶比例占绝对优势，表明群落原生性强，受到的人为破坏和干扰较少。

3.3 川滇高山栎群落叶质特性分析

在巴朗山阳坡各个海拔的川滇高山栎林内维管束植物的叶质以纸质叶型为主，平均占总种数的46.03%，与峨眉山峨眉栲、华木荷群落(纸质叶占47.6%)［7］相当，比浙江九龙山红楠群落(Comm.Machilus thunbergii)(纸质叶占 25.00%)［35］、澜沧江自然保护区中山湿性常绿阔叶林(纸质占 30.2%)［34］高，而厚革质叶和革质叶占24.79%，远低于浙江九龙山红楠群落(革质叶占75.00%)［35］、澜沧江自然保护区中山湿性常绿阔叶林(革质叶占 52.5%)［34］和峨眉山峨眉栲、华木荷群落(革质叶占 47.6%，厚革叶占 18.3%)［35］，且川滇高山栎林厚革质叶和革质叶约占纸质叶型的1/2，成为有别于亚热带其它常绿阔叶林的显著特征。

3.4 川滇高山栎群落叶缘特性分析

在巴朗山川滇高山栎群落维管束全缘植物和锯齿植物种类比例分别为占总数的50.51%和49.49%，与常绿阔叶林群落中全缘叶和非全缘叶植物各占一半［30，32，36］的结论相似，远低于澜沧江自然保护区中山湿性常绿阔叶林全缘叶占62.2%［34］和亚马逊低地热带雨林全缘叶为90%［1］，但全缘叶比例高于神农架南坡送子园珍稀植物群落(全缘叶占40.2%)［37］，通过3个海拔的比较，位于较低海拔和高海拔的地区全缘叶比例较高，位于中海拔群落全缘叶占的比例较低，说明分布于横断山区滇高山栎林叶缘状况在不同气候带、不同温湿环境，差异是非常显著的。

3.5 川滇高山栎群落叶型特征海拔分异与小环境的关系

某一区域组成植被的物种分布与气候有关，群落所在地大气候及小气候影响群落的物种组成［31］，因而影响植物生活型及叶特征［38］。卧龙自然保护区主要地貌特征为高山峡谷，阴坡和阳坡、各个海拔高度气候特点具有明显差异，根据巴郎山阳坡主要环境因素特点(图2)，土壤含水量随海拔升高呈现“W”型分布规律，在海拔2400、2900m和3400m有3个峰值，年平均温度随海拔升高呈现下降趋势。卧龙巴朗山川滇高山栎群落小型叶维管束植物的比例随海拔呈现“W”型分布特征，最低值出现在海拔3000 m左右，与土壤含水量的梯度变化规律相对一致，但具有滞后现象;各个海拔梯度维管束单叶型植物物种比例随海拔升高变幅较小，但在海拔2500 m有一个最低值;纸质与厚革质维管束植物种类的比例随海拔升高而降低，与年平均温度变化规律基本一致;全缘类维管束植物随海拔升高呈正二项式分布，而非全缘维管束植物则呈相反的分布格局。但总体上川滇高山栎群落外貌主要以小型叶(36.09%)、单叶(74.66%)、纸质叶型(46.03%)为主的植物决定，与该地区红杉群落(小型叶占62.0%，中型叶占29.0%，单叶占84.4%;非全缘叶为76.0%;草质叶占72.0%)［39］和珙桐群落(中型叶占68.0%，小型叶占20.0%;单叶占74.0%;草质叶占82.0%)［40］具有完全不同的群落特征，显然与以中型叶、单叶、革质叶占优势的典型亚热带常绿阔叶林群落［32-35］和典型热带常绿阔叶林群落西双版纳季风常绿阔叶林群落［41］(中型叶占76.91%，单叶占80.83%，革质叶占54.53%，全缘叶占74.94)、海南铜铁岭热带低地雨林群落［42］等(中型叶占64.73%，复叶占88.37%，革质叶占58.53%，全缘叶占76.74%)具有很大的差异，可以说明川滇高山栎群落叶特性组成具有独特性，反映了对巴郎山阳坡干旱和寒冷地区特殊气候的适应，表明硬叶常绿阔叶林是中国横断山区分布的非常稳定的自然类群［13］。

图2 川西山地巴朗山阳坡主要环境因素海拔变化Fig.2 The varieties of a major environmental factor with altitude in Balang

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