南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用

2013-12-20莫利锋郅军锐

生态学报 2013年22期

莫利锋，郅军锐，田甜

(贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025)

小花蝽Orius spp.是世界范围内捕食性强且适应性好的杂食性昆虫天敌［1-2］。利用小花蝽控制西花蓟马Frankliniella occidentalis(Pergande)，与小花蝽对西花蓟马的嗜好性有很大关系［3-4］。国外对小花蝽的研究较早，至今已经有多家公司规模化生产小花蝽，并且应用于田间取得了良好的成效［5-7］。

南方小花蝽Orius similis Zheng是我国南部地区的优势种，一些学者对南方小花蝽的生物学特性、发生、消长、活动规律和人工饲养等方面进行了相关的研究［8-9］。功能反应是判断捕食者对其猎物捕食效能的重要因子［10］。前人通过研究南方小花蝽对二斑叶螨、西花蓟马、蚕豆蚜、棉铃虫卵、红铃虫的捕食作用发现，南方小花蝽对这些害虫有较大的捕食能力，具有较大的利用价值［3，11-13］。环境条件对天敌的捕食能力有很大的影响，寄主植物对天敌的捕食有一定的影响，如O.insidiosus在叶毛较多的番茄上对西花蓟马的捕食量明显低于叶毛较少的菜豆和甜椒上的捕食量［6］;空间异质性对天敌的捕食效率也有很大的影响，且对不同天敌造成的影响程度不同。周集中和陈常铭研究发现拟环纹狼蛛对褐飞虱的捕食作用率随着空间异质性的提高而增加，捕食作用率在大容器内比小容器大，空间复杂度对捕食作用率影响不甚明显［14］。其他学者有与此不同的发现，如庞保平等研究发现，随空间及异质性的增大，多异瓢虫成虫和各龄幼虫对麦长管蚜的攻击率、搜索系数和捕食效率减小［15］。李桂亭等研究发现大草岭雄成虫对麦二叉蚜高龄若蚜的捕食随着空间异质性的复杂，捕食率下降［16］。邹运鼎等研究七星瓢虫对麦二叉蚜的捕食作用也有类似的结果［17］。蒋兴川等研究发现在相同的猎物数量下，南方小花蝽成虫在大饲养容器中对西花蓟马的日均捕食量均低于其在小饲养容器中对西花蓟马的日均捕食量［18］。空间异质性对南方小花蝽捕食作用的影响还没有报道。

利用小花蝽控制西花蓟马是值得深入研究的问题。本文在实验室从空间大小、空间异质性和室外笼罩试验探究了南方小花蝽对西花蓟马的控制能力，为田间利用南方小花蝽控制西花蓟马奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

西花蓟马:采自贵州省贵阳市花溪区附近的豆科植物上，在人工气候箱中用无筋豆豆荚饲养3代纯化供试。空间异质性实验选用西花蓟马2龄若虫作为供试猎物。

南方小花蝽:采自于贵州省贵阳市花溪区附近豆科植物上，在人工气候箱中用蚕豆蚜和西花蓟马混合饲料饲养3代纯化供试。空间异质性实验选用同一天羽化的南方小花蝽雌成虫为供试虫源。

1.2 试验方法

1.2.1 不同空间异质下南方小花蝽对西花蓟马的捕食效能

该实验在贵州大学昆虫研究所人工气候箱(RXZ系列多段可编程智能人工气候箱)中进行，温度设定为(25±1)℃，湿度(70±1)%，光照L∶D(16 h∶8 h)。以菜豆为寄主植物。实验选用5个空间分别为:小容器(N1处理，直径3.5 cm，高度5 cm)，中等容器(N2处理，下底直径4 cm，上口直径6 cm，高度8 cm)，大容器A(N3处理，直径9 cm，高度10 cm)，大容器B(N4处理，直径9 cm，高度10 cm，放置边长为9 cm的正方形白纸一张，折叠成波浪状)，大容器C(N5处理，直径9 cm，高度10 cm，放置边长为9 cm的正方形白纸两张，折叠成波浪状)作为空间异质性的不同处理，且所有处理均放入一枝两叶菜豆幼苗，再分别接入10，20，30，40，50头猎物和1头饥饿24 h的南方小花蝽雌成虫，所有处理瓶口以100目纱网封口并用橡皮筋扎紧。24 h后在体视显微镜下统计并记录西花蓟马被捕食数。每个处理重复6次。同时每一处理设置不放置天敌时各密度下的西花蓟马，观察其自然死亡率。

1.2.2 笼罩条件下释放南方小花蝽对辣椒上西花蓟马的控制效果

该试验在贵州大学昆虫研究所试验基地进行，温度、湿度、光照均为自然状态。供试的寄主植物为辣椒。每个钢制笼罩笼长、宽、高均为2 m×2 m×2 m的正方形，作为一个小区，面积为4 m2，外面用100目的纱网罩住，纱网的底部埋于泥土中，纱网的一面有长达2 m的拉链。试验共设计5个小区，每个小区种植20株辣椒，株距为0.4 m。辣椒开花期释放西花蓟马，1周后释放南方小花蝽。释放的西花蓟马为同一天羽化交配2 d后的雌成虫，5个小区均释放120头，释放密度为:CK(对照，即不释放天敌)，3头(K1)，6头(K2)，9头(K3)，15头(K4)。重复4次，以后每星期调查1次，共调查5次。调查时用50 cm×60 cm的封口袋轻轻从辣椒植株顶端往下套，到根部时，迅速用剪刀齐地表剪断，封口，拿到实验室进行检查，统计整株辣椒上的西花蓟马的若虫和成虫数量及小花蝽的数量。

1.3 数据统计分析

实验数据均采用Excel 2007进行统计，在SPSS 18.0下计算所有重复数据的平均数和标准误。利用Duncan氏新复极差法进行显著性检验。用线性回归分析对功能反应HollingⅡ圆盘方程进行拟合。HollingⅡ型圆盘方程模型为:Na=a'NT/(1+a'ThN)，式中a'为瞬时攻击速率，Th为处理时间，Na为日捕食量，N为猎物密度，T为试验时间(1 d)。最大理论捕食量Namax=1/Th，攻击率(a')和处理时间(Th)之比越大，则表示天敌对害虫的控制能力越强［22］。寻找效应:S=a'/(1+a'ThN)，控制效果:P(%)=(1－TxCK0/T0CKx)×100，式中P为控制效果;T0为释放区的虫口基数;Tx为在x时间时释放区的虫口数量;CK0为对照区的虫口基数;CKx为在x时间时对照区的虫口数量。

据此分析，当磷肥用量为71.6 kg/亩时，小麦的株高可达97.00 cm；小于此值时，小麦的株高随着磷肥的用量增加而增高；大于此值时，小麦的株高随着磷肥的用量增加而变矮，但都高于未施用磷肥的处理。单纯从株高的角度看，磷肥用量71 kg小麦最高，但从小麦高产栽培措施要求看，小麦应以矮杆为好。

2 结果与分析

2.1 不同空间异质条件下南方小花蝽对西花蓟马的捕食效能

2.1.1 不同空间异质条件下南方小花蝽对西花蓟马的功能反应

南方小花蝽在不同空间异质条件下对不同密度西花蓟马的捕食量见图1。由图可知，南方小花蝽捕食量与空间异质性和猎物密度有一定的关系。同一空间异质条件不同猎物密度下，南方小花蝽的捕食量随着猎物密度的增加而增大，且当猎物密度低时(10—40头)，南方小花蝽对西花蓟马2龄若虫的捕食量均表现为较快的增长趋势，当猎物密度较高时(40—50头)，南方小花蝽的捕食量增大的速度变慢，呈负加速曲线。这可能是由于猎物密度高于40头后，南方小花蝽的捕食量更接近饱和状态，因此呈负加速曲线。同一猎物密度不同空间异质条件下南方小花蝽对西花蓟马的捕食量也有差异。无论何种猎物密度下，南方小花蝽的捕食量随着试验空间的扩大，其捕食量降低;异质性越复杂，其捕食量也相应降低。

对南方小花蝽在5种空间异质条件下对西花蓟马捕食的功能反应进行拟合，均符合Holling II模型曲线(表1)。通过各参数的比较可以看出，南方小花蝽在小容器中捕食西花蓟马的瞬时攻击率最高，而在大容器C中的瞬时攻击率最低。根据瞬时攻击率(a')和处理时间(Th)之比可以衡量天敌对害虫的控制能力，a'/Th越大，则表示天敌对害虫的控制能力越强。不难看出南方小花蝽在小容器中对西花蓟马的控制能力最大，而在大容器C中的控制能力最小，同时，由捕食上限也不难看出:其控制能力的总体趋势是:大容器C＜大容器B＜大容器A＜中等容器＜小容器。

图1 南方小花蝽在不同空间异质下对西花蓟马的捕食量Fig.1 The preying capacity of Orius similis to Frankliniella occidentalis at different space heterogeneities

表1 南方小花蝽在不同试验空间下对西花蓟马的功能反应Table 1 Functional response of Orius similis to Frankliniella occidentalis at different space hetergeneities

2.1.2 不同空间异质条件下南方小花蝽对西花蓟马的寻找效应

由寻找效应估计公式以及表1中的各参数值，可以计算出南方小花蝽对西花蓟马的寻找效应。由寻找效应曲线图(图2)可知，南方小花蝽各虫态的寻找效应随着猎物密度的增高而降低，不同空间异质条件下南方小花蝽的寻找效应变化不完全相同。如在猎物密度为10头的条件下，南方小花蝽的寻找效应最好。在5个不同试验空间中，无论在何种猎物密度下，南方小花蝽在小容器中的寻找效应最好;南方小花蝽在中等容器的寻找效应次之，随着猎物密度增加，其寻找效应更加接近于在小容器的寻找效应。在3种不同空间异质性的大容器中的寻找效应无论在何种猎物密度下均较低，其中又以在大容器C中的寻找效应最差。综合分析，南方小花蝽对西花蓟马的寻找效应总体变化趋势是:大空间＜小空间，异质性复杂的空间＜异质性简单的空间。

2.2 笼罩条件下释放南方小花蝽对辣椒上西花蓟马的控制效果

2.2.1 西花蓟马的种群数量变化

西花蓟马的种群数量变化与南方小花蝽的释放比例有明显的相关性(图3，图4)。无论是西花蓟马若虫还是成虫，南方小花蝽释放密度越高，西花蓟马种群数量下降越快。K3(9∶120)、K4(15∶120)处理下在第3次调查后其种群数量开始下降，而释放比例较低的K2(6∶120)处理到第4次调查后其种群数量才开始下降。南方小花蝽释放密度最低的K1(3∶120)处理，对西花蓟马的控制作用不理想。当没有释放南方小花蝽的对照CK(0∶120)下，西花蓟马的种群数量快速增长。

2.2.2 南方小花蝽的种群动态

南方小花蝽种群动态变化趋势见图5。从图5可以看出，K1(3∶120)和 K2(6∶120)处理下的南方小花蝽种群数量在整个调查期间均呈现出快速增长趋势;K3(9∶120)处理下的南方小花蝽种群数量在第4次调查前呈高速增长趋势，第4次调查后呈快速下降趋势;K4(15∶120)处理下南方小花蝽种群数量在第3次调查前呈高速增长趋势，第3次调查后呈快速下降趋势。这可能是当南方小花蝽种群数量增长到一定的程度时，限制了西花蓟马种群数量的增长，由于猎物数量的下降，从而导致南方小花蝽自身种群数量快速下降。K3处理的峰值比K4处理的峰值晚一个星期是因为K4处理释放的南方小花蝽密度高于K3处理，K4处理的南方小花蝽由于对西花蓟马的种群数量控制能力强，造成猎物数量减少而导致本身数量下降较快。

图2 南方小花蝽在不同试验空间下对西花蓟马的寻找应Fig.2 The searching efficiency of Orius similis to Frankliniella occidentalis at different space hetergeneities

图3 西花蓟马若虫数量的变化趋势Fig.3 The population dynamics of Frankliniella occidentalis larva

图4 西花蓟马成虫数量的变化趋势Fig.4 The population dynamics of Frankliniella occidentalis adult

2.2.3 释放南方小花蝽对西花蓟马的控制效果

南方小花蝽对西花蓟马的控制效果与释放后的时间长短及每株辣椒上释放南方小花蝽的数量有一定关系(表2)。当释放的南方小花蝽密度低于0.3头/株时，即使到了第5周，无论对西花蓟马若虫还是成虫的控制效果均低于60%，并且各周之间控制效果差异不明显。当释放的南方小花蝽密度高于0.5头/株时，随着时间的推移，南方小花蝽对西花蓟马的控制效果越来越好，同时表现出明显的差异性。

3 讨论

(1)本文结果表明空间较小时，南方小花蝽对西花蓟马的捕食量大，瞬时攻击率高，寻找效应好，这与蒋兴川等人研究的南方小花蝽在不同试验空间对西花蓟马的捕食及搜寻效应结果相似［18］，并且本试验进一步阐明，随着试验空间逐渐增大，南方小花蝽对西花蓟马的捕食量、瞬时攻击率、寻找效应也相应减弱。同时，相同空间中异质性越复杂，环境阻力越大，南方小花蝽对西花蓟马的捕食量、瞬时攻击率、寻找效应也跟着减弱;这与邹运鼎等人研究的麦秆数越多造成空间异质性越复杂，导致七星瓢虫捕食量下降结果类似［17］。在田间自然状态下，空间不仅是开放的，而且复杂程度远远高于室内条件，猎物逃避被捕食的机会大增，导致捕食者的捕食效能下降。

图5 南方小花蝽种群数量动态Fig.5 Population dynamics of Orius similis

表2 笼罩条件下南方小花蝽对西花蓟马的控制效果Table 2 Control efficiency of Orius similis to Frankliniella occidentalis on pepper in cage

(2)一般而言，从控制效果可以反映出昆虫天敌在寄主植物上对害虫的控制潜能，对温室大棚的绿色生产意义重大。Chambers等研究释放O.laevigatus对温室大棚黄瓜和辣椒上西花蓟马的控制效果发现，每株辣椒上释放 1—2头 O.laevigatus，1个月后西花蓟马就得到了很好的控制［23］。Sanchez等释放 O.laevigatus、O.albidipennis控制温室辣椒上西花蓟马发现，每株开花期辣椒上释放0.25—0.75头小花蝽就能较好地控制西花蓟马［24］。蒋月丽等人研究东亚小花蝽对大棚辣椒上西花蓟马的控制效果时发现，以1头/m2比0.5头/m2释放控制效果要好，但7周后其控制效果都达90%［20］;这与本研究的相似之处是高密度比低密度释放天敌要好;但与本试验以0.5头/株(2.25头/m2)释放南方小花蝽在第5周控制效果就达到80%有区别，这可能与释放的天敌密度不一样有关，也可能是释放的时间长短及两种不同地域的小花蝽本身对西花蓟马控制能力有关。黄振等研究的大田笼罩条件下释放淡色斧瓢虫Axinoscymnus cardilobus Pang and Ren对变叶木上烟粉虱Bemisia tabaci(Genadius)种群的控制作用，发现以3∶40的比例释放，其控制效果见效快，稳定性较好，变叶木是季节性园艺作物，从经济学和生态学的角度综合考虑，淡色斧瓢虫和烟粉虱以3∶40比例释放较适宜［25］，而辣椒是季节性经济作物，本实验结果以9∶120(K3)释放南方小花蝽对辣椒上西花蓟马的控制效果，同样符合经济学和生态学的要求。

(3)寄主植物对小花蝽捕食西花蓟马的影响很大，Brown等研究发现O.laevigatus对不同科植物上西花蓟马的捕食量不同［26］。Coll和Ridgway等研究发现O.insidiosus在菜豆、番茄、甜椒3种寄主植物上对西花蓟马的捕食量和攻击率在菜豆上最高［6］。空间异质性对南方小花蝽捕食西花蓟马效能的影响试验选取菜豆作为供试寄主，是因为小花蝽在菜豆寄主上捕食量可能比其它寄主更高，能更加真实地反映空间异质性对南方小花蝽控制西花蓟马效能的影响。

(4)西花蓟马进入成虫期后，经过2.3 d的产卵前期后，产卵量迅速上升，并在一段时间内可产生大量后代个体，产卵期达22 d，平均每天产卵量为3粒左右［27-28］。Lublinkoh等人研究西花蓟马在20℃时在辣椒上每雌每天产卵量为3.84粒［29］。本实验接种交配2 d的西花蓟马就是保证西花蓟马可产出大量的卵，以使小花蝽有足够的食物。南方小花蝽各虫态对不同发育期西花蓟马的捕食量不同，很多研究发现南方小花蝽对西花蓟马若虫的捕食选择性强于成虫;对西花蓟马成虫的捕食量小于若虫［8，18］。郑珊珊等研究发现在足够量的猎物密度下，南方小花蝽成虫对西花蓟马若虫和成虫的捕食量分别可以达到36.7头和12.4头，南方小花蝽取食西花蓟马时在27℃下的日均卵量为5.8粒，产卵期为22 d［8］。高的捕食率和产卵率保证了南方小花蝽可以有效控制西花蓟马。本试验结果表明以9∶120的比例释放南方小花蝽能较快地控制住西花蓟马，且节约成本;以15∶120的比例释放南方小花蝽控制住西花蓟马的时间最短，但成本相对较高。西花蓟马是杂食性的害虫，喜欢取食植物的花粉和花蜜，一旦进入寄主植物开花期，西花蓟马种群数量迅速增长［30-31］。选择辣椒寄主开花期进行笼罩条件下释放南方小花蝽对西花蓟马的控制效果，是为了探究在西花蓟马种群数量增长较快时，南方小花蝽是否依然能够对西花蓟马保持较强控制能力。

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