蜜蜂的昼夜节律

研究表明，在自然状态下的蜂群，无论是恒定条件下饲养的单只蜜蜂，还是新出房的工蜂都没有昼夜节律。

昼夜节律又称生物钟，是生物在以24小时为周期内，生命活动在生理、生化和行为过程中自发形成的变动（不受环境影响）。虽然昼夜节律具有内源性（嵌入式的，自给的），但他们适应外部环境因素——授时因子，主要还是白天的影响。之所以被称为生理、生物节律，通常满足以下四个常规条件：

（1）每天重复一次（24小时/周期）；

（2）在没有外部环境影响的条件下节律持续发生（内源性）；

（3）节律可以调整以适应当地的时间（可训练性）；

（4）一定生理温度范围内节律具有周期性。

节律系统的另一个显著特征是在蜜蜂的行为控制上具有可塑性。通常，无论是恒定条件下的单只蜜蜂还是自然条件下的观察蜂群，从工蜂从出房后承担的一些与日龄有关的巢内工作到出巢进行采集都表明新出房的工蜂是无节律的。

斯潘格勒对隔离的单只蜜蜂进行移动路线观察发现，在27℃黑暗的环境下新出房的工蜂和雄蜂都没有昼夜节律现象。然而，当把成年蜂放到相同的环境下可观察到清晰的移动规律。在控制氧含量和温度的环境中，同样没有观察到青年工蜂出现节律现象。从工蜂刚出房到第一次出巢采集大约20天中观察其由无节律转变到有节律的生活方式。由于青年工蜂没有节律而采集蜂有，那么节律行为是何时发生的？斯潘格勒认为蜂群中新出房的蜜蜂通过与具有节律的个体相互联系从而形成“适应训练”。

摩尔等人对新出房的蜜蜂进行逐个标记，并观察蜜蜂行为发展的整个时期。对玻璃观察箱内蜜蜂每隔3个小时一次详细的观察记录，与同步研究的预期结果相反，没有迹象表明任何工作行为（哺育幼虫，封盖贮蜜巢房，自我清理，检查空巢房、贮蜜巢房、贮粉巢房，咬开封盖子，交流信息，清理蜂巢，守卫、通风等）出现节律现象。一天中的任何时间都可进行巢内的各项工作。基于对它们节律性的分析，实际上这些将要担负起采集任务的工蜂正在变的有节律，来完成它们的工作。

值得注意的是，表面上看每天高强度的采集活动并没有对蜂群内的节律活动产生影响，但这些活动却只与采集活动有关。而贮存食物的工作（检查花粉巢房、检查蜜房和封蜜脾）并没与采集活动同步进行。然而，亚种群采集时间的多样性使这种情况更加复杂，一段时间后蜂群中或许有许多不同的采集小组，每组对某种蜜源都有高度的喜爱。每个采集小组可能只在一定时间内活动，就像在混有多种蜜源的情况下，群体中的单一个体符合他们的飞行时间一样。

由于单个工蜂在蜂巢内工作并没有表现出节律性，那么，有可能是在工蜂出巢采集过程中突然出现节律行为。而其他行为表明，节律只在行为发生变化时出现。蜂群中静止的蜜蜂相当于“休息”，而其他活动包括哺育幼虫、蜜脾封盖以及其他社会活动等，相当于“活动”的所有行为同时出现时，在行为发展过程中能够看到晚上休息的频率逐渐增加。

在节律变化时同样发现了基因型的差异。由于蜂王可以与10～15个不同的雄性蜂交配，蜂群中存在多个品系的工蜂。通过对不同基因型的工蜂进行观察，发现从出现成年工蜂到进行采集行为所需的天数有明显的不同，快速生长型蜜蜂在早期阶段较缓慢型蜜蜂具有较高的节律性。大多数快速生长型蜜蜂在哺育时期就出现节律行为，而大多数缓慢型蜜蜂直到储存食物时也没有出现节律行为。克赖尔斯海姆在白天和晚上分别对哺育蜂和采集蜂进行观察，发现无论白天还是晚上哺育蜂的行为并没有什么不同，而采集蜂的昼夜活动模式却有明显的不同。

蜜蜂以出巢采集的时间观念性强而在昆虫节律研究方面享有盛名，是什么让采集蜂每天在食物和时间上保持如此精确的交流。目前已证实成年工蜂在采集行为上具有昼夜节律性。采集蜂通过生物钟调节工作，以此达到时间补偿——太阳罗盘定向机制进行导航和摇摆舞来传递和表达地点信息的目的。实验证实，通过训练采集蜂可以使其在一天中的任何时间采集食物并返回，在随后几天中相对精确地确定蜜粉源。这种基于一个内源性生物钟的高度精确的时间观念，可使采集蜂以最佳的时间节律和不同花蜜的利用来安排采集时间，每天进行采集活动。采集蜂的周期性在昼夜不间断的哺育和夜间活动中尤为突出。这些夜间活动被称作一种睡眠，该状态有利于缓解紧张的蜂群以降低个体温度和相对白天更高的反应能力。

现在普遍认为如果白天没有加强时间观，时间观将会迅速消失，从而使采集蜂能够从较差的蜜源更快转向较多蜜源的地方。另一方面，我们还普遍认为时间观的缓慢消失足以使采集蜂“记住”坏天气前一天或两天的蜜源。时间观究竟是什么时候消失的？为了更加深入的研究消失的过程，摩尔等人首先观察了采集蜂寻找蜜源的行为，并在固定时间用人工饲喂器训练蜜蜂采集糖水。他们还对同一蜜源进行采集的工蜂数日后遗弃蜜源的模式进行了研究。先前的研究表明：在缺乏蜜源的情况下，对采集蜂出巢寻找蜜源时进行奖励饲喂训练，采集蜂可根据以前大量的采集经验去寻找蜜源。摩尔通过一系列实验研究认为：寻找蜜源的能力直接取决于蜜源消失的速度、距离和基于对该蜜源采集的时间长短。他们还发现恶劣的天气会增加寻找蜜源的时间，这表明时间观的存在不是一个简单的衰退功能，而是一个对环境改变的响应过程。

这说明蜜蜂可以选择性适应时间的转瞬即逝和大自然的天然食物。因此，蜜蜂对蜜源的时空记忆应该是迅速消失的，所以采集蜂可能加入到没有任务的队伍中，再去采集不同的新蜜源。另一方面，在恶劣的天气条件下，如果采集蜂保留了前些天的零星蜜源的一点“记忆”，将对蜂群更加有益。这些记忆大概归功于好天气时候的，蜜蜂不用每天都去搜寻以前的优良蜜源。

采集蜂的时间观在一定情况下也是不稳定的，蜂群根据它们对蜜源的利用率从而增加或减少不同的蜜源。对于蜜源继续或废除的这个“决定”似乎不是基于它们将花蜜带回蜂群的直接比较。而只是单只采集蜂对目前蜜源的糖浓度和距离等信息进行整合，并单独进行可利用性评价。区分好坏蜜源的内部阈值可能是根据蜂群目前的营养状况来确定的。采集蜂返回蜂巢传递给巢内工蜂贮存时，对蜂巢内的空蜂房利用率和花蜜的可利用率进行交流。同样的，采集蜂通过与哺育蜂交哺传递食物，分析其咽下腺分泌物中蛋白质含量以此来确定蜂群对花粉的需求量。采集蜂从一个可利用蜜源返回时跳摇摆舞，且越跳越强烈，比从较差蜜源返回时跳舞的频率高。蜜蜂在蜂群水平上决定选择好蜜源或放弃差蜜源，这在单只采集蜂上自然发生的现象。采集蜂在特定时间采集的某种蜜源，是如何在不同时间转向其他蜜源的呢？是第一次的时间观立即消失，还是在一定时间内逐渐消失的呢？是什么刺激引起了这种时间变化？还需进一步的研究来解释这些问题。

费尔等人发现蜂王或照料它的工蜂时没有昼夜节律行为。关于自然条件下蜂王长时间控制该行为的研究相对较少。为了确定交配后的蜂王是否具有昼夜节律行为，约翰森等人通过单面玻璃观察箱进行单个蜂王和多个蜂王的持续性观察。无论白天还是晚上都能观察到蜜蜂的行为。对蜂王进行检查，其中五分之四的蜂群中，任何蜂王都没有出现一致发生的昼夜周期现象。一个更全面的周期性记录显示，行为活跃与否也同样没能反应出昼夜节律的一致性。此外，在蜂王随从工蜂的数量上也没有一致性的昼夜差异。尽管季节交替时每天光和温度不停变化，但是依旧没有节律性。无论白天还是晚上的行为活动都只与白天有关，而与晚上的温度无关。那个异常蜂王的行为没有始终如一，在前两天观察中出现了昼夜活动模式，然而其他时间则没有节律。基于我们在此试验中观察到的行为，除了这只异常蜂王外，交配后的蜂王在蜂群里没有节律性，与之前那些达到出房采集行为日龄的工蜂相似。

秦浩然 译