张 丽，张兰威，韩 雪

(哈尔滨工业大学食品科学与工程学院，黑龙江哈尔滨 150090)

乳酸菌胞外多糖的研究进展

张 丽，张兰威*，韩 雪

(哈尔滨工业大学食品科学与工程学院，黑龙江哈尔滨 150090)

乳酸菌胞外多糖是一种天然的、具有诸多生理功能的生物高分子聚合物。乳酸菌可以产生不同结构的胞外多糖，根据多糖的组成不同可以将其分为同型多糖和异型多糖。本文对乳酸菌胞外多糖的种类、结构、生物合成、生理功能、分离纯化方法以及应用前景进行了综述。

胞外多糖，生物合成，生理功能，分离纯化，应用

微生物的生长通常伴随着胞外多糖(Exopolysaccharides，EPS)的产生。EPS具有特殊的生物学功能，它粘合在细胞表面，可以作为细胞膜的保护屏障，也可以作为生物膜的组成成分。黄原胶、硬葡聚糖、结冷胶、热凝多糖、右旋糖苷、短梗霉多糖、细菌纤维素等都属于胞外多糖［1］，它们已经成功地应用于食品、医学、制药、化妆品及石油行业中。乳酸菌胞外多糖是乳酸菌在生长代谢过程中分泌到细胞壁外常渗于培养基的一类多糖类化合物，分为荚膜多糖与粘液多糖，是微生物次级代谢产物［2－3］。乳酸菌EPS有很多功能，如保护细胞体、作为胶黏剂与其他细菌表面相互作用、用作抵御环境的保护因子，在生物膜中起到结构稳定剂的作用等。乳酸菌EPS的结构多样性使其具有一系列的物理化学和生物学特性。近年来，对乳酸菌胞外多糖的研究逐渐增多［4］，乳酸菌胞外多糖作为多糖的一个重要来源也必然受到重视。本文对乳酸菌胞外多糖的种类、生物合成、生理功能、分离纯化方法以及应用前景进行了综述。

1 乳酸菌胞外多糖的结构及其生物合成

1.1 乳酸菌EPS的分类及结构

乳酸菌所产胞外多糖有同型多糖与异型多糖之分，同型多糖由一种单糖分子组成，异型多糖由不同种单糖构成［2］。乳酸菌分泌的同型多糖包括葡聚糖和果聚糖，分别由葡萄糖和果糖作为唯一的单糖，其分子量在4.0×104～6.0×106之间。葡聚糖、果聚糖主要在细胞外合成［5］。一些乳酸菌如片球菌属、酒球菌属以及乳杆菌属可以产生β－葡聚糖［6－7］;一些瑞特乳酸菌属、清酒乳杆菌属等可以产生α－葡聚糖［2］;瑞特乳酸菌亚种等可以产生果聚糖［2］。果聚糖主要由β键连接，葡聚糖主要由α或β键连接(图1)。异型乳酸菌胞外多糖主干由含有7个单糖的重复单元构成且主要由α或β键连接，其中葡萄糖、半乳糖和鼠李糖是主要的单糖(表1)，氨基糖、N－乙酰－D－葡萄糖胺、N－乙酰半乳糖胺，多元醇也会偶然出现，异型多糖的分子量分布在104～6.0 ×106之间［8］，而且结构富有多样性。在异型多糖合成的过程中，由于葡萄糖醛酸和磷酸盐的参与，使得部分异型多糖呈现阴离子特性。一些乳酸菌如干酪乳杆菌、德式乳杆菌保加利亚亚种及乳酸乳球菌属可以产生异型多糖［9］。

图1 乳酸菌产生的同型多糖分类［2］Fig.1 The classification of homopolysaccharides produced by Lactobacillus sp.

1.2 乳酸菌胞外多糖的生物合成

乳酸菌EPS的生物合成取决于遗传因素，并受微生物的培养环境、培养基的组成、pH、培养温度、金属离子、氨基酸等影响［20］。按合成位点与合成模式的不同，EPS的合成分为位于细胞壁外的同型多糖的合成和位于细胞膜上的异型多糖的合成。同型多糖合成由细胞外的糖基转移酶将细胞外的单糖转移至糖链上，而异型多糖的合成主要是由细胞内糖基转移酶催化多个糖基核苷酸进一步聚合输出细胞外合成［9］。

表1 乳酸菌产生的异型多糖的单糖组成Table 1 The monosaccharide composition of heteropolysaccharides produced by Lactobacillus sp.

同型多糖的合成体系包括糖基供体(蔗糖)、糖基受体及葡聚糖蔗糖酶［21］。葡聚糖的合成属单链反应机制，葡聚糖蔗糖酶是一个糖基转移酶，它将供体的糖苷基因转移到受体即正在延长的葡聚糖主链上，蔗糖可启动其自身的多聚化反应，并不需要葡萄糖作为启动子［22］。葡聚糖的合成特点是以蔗糖为唯一底物，合成所需的能量来自蔗糖的水解而不是糖基核苷酸，不需载体和独立的分支酶，产物分子量大［9］。

异型多糖的合成体系包括糖－核苷酸、酰基供体、脂中间体、酶系统及糖基受体五个因子［21］。在细胞膜上合成多糖需要的活性前体即各种高能态的单糖，这些高能态的单糖主要是糖基－二核苷酸，所有含葡萄糖的多聚物(除糖原外)均以UDP－D－葡萄糖为供体:乙酸、丙酮酸、3－羟基丁酸等的活性形式是酰基，为胞外多糖合成所需。异戊二烯酯中间体整合的重复单元，在原核细胞多糖合成中起作用的是焦磷酸异戊二烯酯;酶系统包括己糖激酶、糖基－核苷酸合成及转移酶、糖基转移酶、聚合酶等。异型多糖的合成始于EPS前体(糖核苷酸)在胞内合成，之后糖核苷酸在液态载体中形成重复的单元，最后一步将重复单元从细胞膜运输到细胞外，使之聚合成几百到几千个重复的单元，形成乳酸菌EPS。

与胞外多糖合成有关的酶可以分为四类［5］:第一类为参与磷酸化葡萄糖转化成6－磷酸葡糖糖的己糖激酶和6－磷酸葡萄糖转化成1－磷酸葡萄糖的葡萄糖磷酸变位酶;第二类为UDP－葡萄糖焦磷酸化酶，它催化1－磷酸葡萄糖转化为尿苷二磷酸葡萄糖，此酶是胞外多糖合成中的关键酶;第三类为糖基转移酶，位于细胞膜上，使UDP－葡萄糖，UDP－半乳糖以及UDP葡萄糖酸聚合并附于糖基脂质上;第四类为葡萄糖蔗糖酶、交替蔗糖酶及果聚糖蔗糖酶，位于细胞膜外，在细胞壁附近促进胞外多糖的合成，使得多糖分泌到细胞外葡萄糖蔗糖酶是一种葡萄糖基转移酶，它可以使蔗糖转化成葡聚糖和D－果聚糖。交替蔗糖酶可以使蔗糖转化成交替关系和果聚糖。果聚糖蔗糖酶可以使蔗糖转化为D－葡聚糖和果聚糖。

2 乳酸菌EPS的生理功能

2.1 乳酸菌EPS对肿瘤的抑制作用

目前认为乳酸菌EPS抗肿瘤作用机理有以下几方面:a.多糖抗肿瘤作用可能影响肿瘤的血液供应［23］;b.刺激某器官或组织，使其分泌某种物质，以攻击肿瘤细胞;c.体内和体外实验都表明，DEAE－右旋糖酐对腹水肿瘤有抑制效应;Abrose等［24］推测多糖的负电荷与抗肿瘤活性有关。研究者认为肿瘤表面具有较强的负电荷，这些负电荷可与DEAE－右旋糖苷结合，使细胞表面的部分电荷被中和，这有利于细胞间的相互接触，从而有利于细胞间信号的接收，进而使细胞分裂停止。刘宇等［24］报道德氏乳杆菌保加利亚亚种OLL1073R－1有调节宿主抗肿瘤活性的作用。

2.2 乳酸菌EPS对细胞体的保护作用

荚膜多糖和黏液多糖的生理功能主要是防护作用:Buijssen K等研究发现细菌镶嵌在黏液多糖中可以免受机械力的破坏以及抗菌物质破坏细胞［25－27］(抗生素必须在胞外多糖中达到饱和才能到达细胞壁);Cerning J等证实黏液层可以防止细胞干裂，因为高水合度使细菌细胞在极端环境下也能存活［28］;Trevors JT等研究证明EPS可以抑制溶菌酶和防御噬菌体的进攻［29］;此外EPS还可以螯合重金属离子防止其毒害等［2］。

3 乳酸菌胞外多糖的分离纯化

一般来讲，用于乳酸菌胞外多糖分离纯化的方法取决于培养基的成分。乳酸菌胞外多糖的提取一般分为三个步骤:EPS的分离、纯化和鉴定［30］。最简单的程序是在离心去除细胞后透析培养基，接着冻干。从高蛋白含量的培养基(如脱脂乳)中获得EPS，通常使用3种方法:三氯乙酸(TCA)沉淀(终浓度从4%到14%)、用蛋白酶消化、或者两种方法结合。从复杂成分中分离EPS最常用的步骤是TCA沉淀，离心去除蛋白，乙醇沉淀浓缩EPS［31］。这种方法获得的EPS的含量的最大变异系数在5%～10%之间。

除了蛋白移除和EPS沉淀，其他的技术也被用于纯化EPS，包括膜过滤技术，如微滤、超滤和渗滤技术［32］;超声波法［33］以及分子排阻色谱法［34］。此外，离子交换色谱结合凝胶渗透色谱也可分离纯化多糖［35］。

Rimada等［36］认为分离纯化EPS的方法对最终EPS的含量有重大的影响。乙醇沉淀、渗析和三氯乙酸沉淀都会影响EPS的含量。尽管乙醇沉淀不能排除全部乳糖，但此方法可获得相似的EPS含量［37］。

4 乳酸菌EPS的检测

分离步骤后获得冻干粉的重量是检测EPS得率的最简单直接的指标［11］。EPS的含量可以被表示为相当于右旋糖酐的含量(mg/mL)，然而，由于蛋白质和非EPS的碳水化合物同样被量化，这种方法获得的数值受EPS分离纯化的程度影响很大。Dubois等［33，38］使用的苯酚硫酸比色法［39］被广泛应用于多糖含量的测定，然而苯酚－硫酸比色法检测的是总糖含量，包括存在的低分子重量的碳水化合物。Ruijssenaars等［37］采用差减法更加精确的测定了EPS的含量，即用苯酚硫酸法测的总糖含量减去3，5－二硝基水杨酸法测定的还原糖含量来断定EPS的含量。

理论上，比色法是最经济和简单的检测多糖含量的方法，但是测量分离出来的EPS含量最精确的是分离方法和分析方法相结合的技术。因此，在HPLC中进行凝胶液相色谱法可以通过EPS分子大小的不同分离出EPS高分子。在检测相应的EPS洗脱峰的同时检测屈光指数来定量检测EPS的产量［34］。

5 乳酸菌EPS的研究趋势

5.1 高产EPS乳酸菌株的选育

鉴定EPS产生菌的方法对于寻找高产EPS的乳酸菌至关重要。平板上确定粘性菌群可以作为筛选高产EPS乳酸菌的指标，即EPS产生菌的鉴定可以通过一个简单的实验来实现，用接种环挑起菌落时会出现细丝。着色方法也可以鉴定EPS产生菌，如刚果红通过β－(1，3)或β－(1.4)非共价键连接多糖，钌红是一种阳离子着色剂，它可以连接含有羧基的酸性多糖。最近，Hassan等［2］通过显微镜在乳制品中直接观察到了着色的EPS，着色的EPS使得它们在荧光标记凝集素和糖蛋白方面获得了成功［40］，因此可以利用着色的EPS寻找高产EPS的乳酸菌。同时，通过改变培养基的碳源可以提高 EPS 的产量［2，41］。

5.2 获得特定流变学和生物学特性的乳酸菌EPS

遗传工程提出了改善EPS特性的新视角。一些研究者研究了在乳酸菌EPS生物合成中发挥作用的基因簇［2］。另一种改善EPS特性的方法是控制糖基转移酶，即使用反义RNA可以减少这种酶产量，虽然EPS含量不受影响，但是EPS和分子量有所改变［42］。通过对EPS进行分子结构修饰可以优化其功能特性［43］。

5.3 乳酸菌EPS的构效关系

乳酸菌EPS种类繁多，结构复杂。结构是其功能特性的基础，研究什么样的结构才具有某一特定功能引起国内外学者的极大兴趣。

首先，乳酸菌EPS的物理化学功能受到其结构的影响。分子长度、支链多少等会影响EPS分子的紧密性从而严重影响其流变性质［4］。研究表明，多糖黏度大小与多聚物分子质量有关，而胞外多糖分子质量由组成糖基重复单元的单糖种类和数量决定［9］。其次，EPS的生物活性受到多糖的一级结构(包括单糖组连接方式、糖苷键类型、分支度等)的影响。活性多糖的化学结构是其生物活性的基础，也是当前化学和糖生物学共同关注的焦点问题。通过对多糖官能团的改造，如氧化、降解、硫酸酯化等可提高或降低多糖的生物活性［44］。就多糖的一级结构与其生物活性的关系而言，一方面多糖的糖组成和糖苷键类型对其生物活性有一定的影响。如从菌体中获得的活性多糖一般由葡萄糖组成，而葡萄糖主链上的β－1，6－糖苷键是抗肿瘤所必须的。对具有抗病毒活性的硫酸酯化多糖而言，硫酸酯化均多糖的活性大于硫酸酯化杂多糖，且β－1，3－D－葡聚糖为主的多糖活性明显高于 β－1，6－D－葡聚糖。

目前，人们发现许多微生物产生的多糖都具有抗肿瘤作用，但由于缺少这些多糖结构特别是高级结构的报道，目前还不能探讨这些多糖抗肿瘤作用的构效关系，但现已肯定的是，多糖的高级结构对功能的影响比一级结构更为重要［45－46］。Kojima 等［47］报道相对分子质量大于100000u的高分子裂裥菌(Schizophyllum commune Fr.)多糖能形成类似的3股螺旋构型，并且只有具有该构型才具有活性。其抗肿瘤活性同水溶液中3螺旋结构所占的比例有关，如3螺旋结构低于50%，就不具有强的抗肿瘤活性。多糖的主链组成也对抗肿瘤活性的影响较大。对于葡聚糖，大多活性多糖都是具有β－(1，3)苷键主链的葡聚糖，Demleitner等［47］对 curdlan(无分支(1，3)－β－葡聚糖，无生物活性)，linchenan(线性结构，含有33%的1，3糖苷键、66%的1，4糖苷键，无生物活性)在其O－6位分别进行修饰，加上β－D－吡喃葡萄糖基、α－L－呋喃阿拉伯糖基、α－L－鼠李糖基、β－龙胆二糖基，被修饰后的curdlan衍生物都强烈抑制移植性肿瘤。在另一实验中，被修饰加上D－呋喃阿拉伯糖酰基或D－吡喃甘露糖酰基的(1，3)－β－葡聚糖，都表现出高抗肿瘤活性［48－49］。综上得出结论:对D－葡萄糖单元支链的去除和修饰都可能会造成抗肿瘤活性的变化。其原因可能是多羟基引起的氢键力有利于多糖高级有序构象的维持。因此，对多糖的结构特别是高级结构的研究是今后的重要方向。

6 结语

乳酸菌EPS的多种生物学功能，吸引了各个领域的学者，国际上EPS专题会议已经进行了多次研究。EPS已广泛应用于食品、医疗等各个领域。利用产EPS的乳酸菌生产酸奶可改善产品的流变学特性，同时可不再使用被限定的稳定剂。近年来，有关乳酸菌全基因组或部分基因组序列的提出，为乳酸菌的遗传学、生物化学和生物学分析提供了更多的依据和信息，结合多糖合成代谢途径调控，可以生产具有特定用途的EPS。

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Research and development of Lactic acid bacteria exopolysaccharides

ZHANG Li，ZHANG Lan－wei*，HAN Xue
(School of Food Science and Engineering，Harbin Institute of Technology，Harbin 150090，China)

Lactic acid bacteria exocellular polysaccharide is a natural biological polymer，which has many special physiological functions.Lactic acid bacteria have the ability to produce different kinds of exopolysaccharides(EPS)exhibiting a wide diversity of structures.EPS are classified，according to their composition into homopolysaccharides and heteropolysaccharides.The types of lactic acid bacteria exocellular polysaccharide，stucture，synthetic biology，biological function，purification methods and application prospect were reviewed in this paper.

EPS;synthetic biology;biological function;purification;adhibition

TS201.1

A

1002－0306(2012)17－0378－05

2012－03－09 *通讯联系人

张丽(1987－)，女，硕士在读，研究方向:食品微生物。

国家高技术研究发展计划:863计划重大项目/主题项目(2012BAD28B00)。