王宇涛，麦 菁，李韶山，Lars Olof BJÖRN

(广东省高等学校生态与环境科学重点实验室，华南师范大学生命科学学院，广东广州510631)

外来植物入侵是全球变化的重要组成部分，也是目前人类所面临最棘手的环境问题之一［1］．它不仅导致入侵地生物多样性的减少，还造成生态系统的退化与服务功能的丧失［2］．中国拥有多样的气候、景观以及生态系统类型，具有丰富的生物多样性，同时也是遭受外来植物入侵危害最严重的国家之一［3］．WEBER 等［4］在比较了中国与美国植物入侵的现状之后提出:随着经济的继续增长，中国外来植物入侵的形式将更为严峻．

华南地区拥有丰富的雨热资源，非常适宜植物的繁殖和生长;再加上丰富的对外交流和活跃的进出口贸易，该地区已成为目前国内遭受外来植物入侵危害最严重的区域［5］．菊科假泽兰属的薇甘菊(Mikania micrantha H．B．K．)和旋花科番薯属的五爪金龙(Ipomoea cairica(L．)Sweet)是近年来在华南地区形成严重入侵危害的2种外来植物［5］．它们通过快速的攀援生长形成覆盖其它植物的优势种群，给华南地区农林业的生产造成了巨大的危害．尽管部分针对这2种恶性杂草的防除技术已经获得开发和应用［6-7］，目前在华南地区造成的入侵危害尚未见减轻的迹象．作为攀爬型的草质藤本植物，五爪金龙和薇甘菊的入侵方式存在较大的相似之处．本文将介绍对五爪金龙和薇甘菊入侵机制的研究进展，为2种植物入侵的防治提供理论基础．同时，简要介绍本课题组目前在外来植物入侵机制这一方向开展工作的研究背景和研究思路，以期为国内同行提供参考．

1 薇甘菊和五爪金龙入侵机制的研究现状

阐明外来植物入侵机制是入侵生物学的核心问题之一，为有效预测、控制外来植物入侵提供理论依据，在加深对植物群落演替、进化的理解，具有重要的科学意义和应用价值［8］．薇甘菊作为一种世界性的恶性入侵杂草，其入侵机制的研究在国内外均有较多的报道．相比之下五爪金龙目前主要在我国华南地区形成入侵危害，对其入侵机制的研究主要集中在国内．总体上来讲，目前对于这2种植物入侵机制的研究主要集中在它们入侵性生理生态特征以及化感作用2个方面．

1．1 入侵性生理生态特征

“Baker特征”是Baker描述的“理想杂草”通常具备的12种生理生态特征［9］，之后被用于评价植物的入侵性．薇甘菊和五爪金龙均具备大部分利于它们成功入侵的“Baker特征”(表1)．在生殖特征方面，薇甘菊和五爪金龙兼具有性生殖和营养生殖．有性生殖时两者均为自交不亲和植物，其种子通过异花授粉获得，并且2种植物均需借助昆虫进行传粉［15-16］．在自然状态下五爪金龙种子的结实率和萌发率低［11］;而薇甘菊的种子则产量大、质量轻，易于随风进行远距离传播，其种子的萌发需要光的条件［10］．另外，强大的无性繁殖能力是五爪金龙和薇甘菊重要的入侵性特征．2种植物均能够借助无性繁殖快速向周围环境扩散蔓延，抢占植物生长所需的各种资源．在适宜条件下，薇甘菊每个节上的枝条每天生长将近7 cm［14］，因此薇甘菊也被称为“一分钟一英里杂草(mile-a-minute weed)”;五爪金龙成熟植株的生长速度更是惊人，条件适宜时可以达到每天 8．1 ～11．9 cm［13］．

VAN KLEUNEN等［22］通过对大量研究案例的整合分析(meta-analysis)发现，入侵植物大多都具有一系列与其高效的资源捕获和利用能力相适应的生理生态特性，如较高的光合速率、光合氮利用率、水分利用效率、能量利用率等．研究人员通过对比五爪金龙与其近缘外来非入侵种的生理生态特性之后发现:五爪金龙不但具有较高的光合速率、光合氮利用率，还具有较高的比叶面积和较低的叶片建成成本［23］．宋莉英等［24］认为:五爪金龙叶片碳、氮浓度普遍低于本地植物是其叶片建成成本较低的主要原因，同时也反映了五爪金龙在碳氮资源利用效率上的优势．与五爪金龙的情况类似，薇甘菊植株的叶片同样具有相对较高的光合能力和水分利用效率;不仅如此，在薇甘菊的非同化器官(果实、茎、根)中还分布着大量的叶绿体［25］．王文杰等［26］发现薇甘菊非同化器官(生殖器官、茎和根等)的光合能力占其总光合能力的20%～50%左右;这些非同化器官的光合能力可能对于薇甘菊快速的攀援生长具有重要意义．

表1 薇甘菊和五爪金龙分别与Baker［9］描述的“理想杂草”的契合度Table 1 Similarity of M．micrantha and I．cairica to the“ideal weed”described by Baker［9］

1．2 化感作用

化感作用是植物通过向环境中释放代谢分泌物，对周围植物甚至动物和微生物产生的直接或间接的作用［27］．它在不少外来植物入侵过程中均起着非常重要的作用［28］．已有许多研究探讨了化感作用在薇甘菊入侵过程中的影响．ISMAIL等［29］发现薇甘菊植株的碎屑或者淋溶液可以抑制供试杂草的发芽和生长．SHAO等［20］从薇甘菊的乙酸乙酯提取物中分离得到3种倍半萜类化合物，它们对供试植物莴苣(Lectuca sativa)种子的萌发和幼苗的生长均表现出强烈的抑制作用，对薇甘菊常见的伴生树种大叶桉(Eucalyp tusrobusta)、马占相思(Acacia mangium)和马尾松(Pinusm assoniana)具有较强的化感抑制作用．还有研究报道指出，薇甘菊的地上部分的甲醇、乙酸乙酯以及乙醚提取物均能够对桔全爪螨(Panonychus citri)的产卵产生明显的驱避作用［30］．薇甘菊的乙醇、丙酮提取物对菜青虫(Pieris rapae)和小菜蛾(Plutella xylostella)也具有毒杀和拒食作用［31］．此外，还有薇甘菊植株的提取液强烈影响土壤微生物群落结构的报道［32］．NI等［33］认为化感作用是薇甘菊能够在世界范围内形成入侵危害的重要因素．

化感作用对五爪金龙的成功入侵同样具有重要意义．有研究证实，五爪金龙对多种植物的种子萌发和根的生长表现出明显的抑制效应［34］．五爪金龙植株各个部位均具有化感作用，不同部位化感作用质量浓度敏感性大小的顺序为:茎尖＞成熟叶＞茎＞落叶 ＞ 腐解叶 ＞ 腐解茎 ＞ 不定根［35］．SCHNEIDER［36］通过对整株五爪金龙的甲醇提取物进行分离，发现五爪金龙的氯仿萃取物和正丁醇萃取物对其它植物的生长发育抑制作用强．五爪金龙对其伴生植物的化感效应一般表现为降低其伴生植物的叶绿素含量，进而达到抑制其伴生植物生长的目的［37］．MA 等［21］从五爪金龙植株中分离和鉴定出 2种能够强烈抑制供试植物种子萌发的黄酮类化合物;他们认为这2种化合物是五爪金龙的化感效应物质．除了对植物的化感作用之外，五爪金龙对某些昆虫和软体动物同样能够表现出化感效应．孔卓玮［38］测定了五爪金龙茎叶甲醇提取物对小菜蛾3龄幼虫的综合毒杀活性，发现10 mg/mL提取物对小菜蛾3龄幼虫具有较高的综合毒杀活性．胡飞等［39］也报道了在砂培条件下五爪金龙乙醇提取物及其分离得到的甲醇相、乙酸乙酯相、乙醚相水溶液对福寿螺的毒杀作用．

综合来讲，化感作用是薇甘菊和五爪金龙能够成功入侵的重要“武器”，在它们入侵过程中发挥了重要的作用．一方面，2种植物能够利用其化感作用抑制其周围伴生植物的生长发育，进而在获取资源的竞争中占据优势地位．另一方面，它们利用化感作用逃避和减少天敌(包括病原微生物、植食性昆虫等)的危害和采食，进而为其成功入侵创造有利的环境．值得注意的是，尽管化感作用在薇甘菊和五爪金龙入侵过程中的作用已经得到认可，迄今为止，关于2种植物产生化感作用的分子机制所知甚少．β-石竹烯被认为是植物体内与其化感效应相关的物质，不少植物能利用该化合物抑制其它伴生植物或者是防御天敌采食［40］．WANG 等［41］首次从薇甘菊植株克隆了β-石竹烯合成基因的全长，并利用生物测试试验证明了β-石竹烯对供试植物的种子萌发和幼苗生长的抑制效应;他们认为，β-石竹烯合成基因可能是薇甘菊具有化感作用的重要原因．关于薇甘菊和五爪金龙化感作用的分子机制是今后研究中值得深入探讨的课题．

2 展望

目前对薇甘菊和五爪金龙入侵机制的探讨主要集中在对它们生理生态特性和化感作用的研究，较少从分子水平探究其入侵机理，其重要原因在于目前缺乏2种入侵植物的全基因组序列．近年来，高通量测序技术的发展较好地摆脱了这一束缚．转录组测序技术已经能够在缺乏基因组信息的背景下全面快速地获得非模式生物(包括入侵植物)特定组织或器官在某一状态下的转录本序列信息，为非模式生物的分子学研究提供了极大的便利［42］．最近，HUANG等［43］对薇甘菊的转录组序列进行了测序，并介绍了他们对转录组序列进行分析的初步结果．他们通过对近870万条“合格”初始序列的组装，获得31 131条独立序列;进一步的比对分析发现，大约有73%的独立序列能够在NCBI数据库中找到相对应的蛋白质序列．该课题组正试图运用生物信息学的手段来解析薇甘菊中涉及基因组进化、可塑性、次级代谢以及防御相关基因的表达水平及方式，以期在分子水平阐明薇甘菊入侵的机制［43］．该团队近期还报道了利用微卫星标记技术探究薇甘菊入侵历史的方法学进展［44］．关于薇甘菊入侵的分子机制将在近期获得较大的进展．相比之下，迄今为止关于五爪金龙入侵的分子机制则尚未见有系统的研究．本课题组前期对五爪金龙及其近缘种七爪龙(Ipomoea digitata)和裂叶牵牛(Ipomoea nil)进行了转录组测序，并基于转录本信息框架进行了数字基因表达谱分析(部分结果见图1)，以期能够通过近缘种比较的方式分析影响和控制五爪金龙入侵性的遗传基础，阐明五爪金龙入侵的分子机制．目前，课题组已初步阐明五爪金龙相比其近缘种在氮代谢、细胞分裂周期等方面具备“竞争优势”的分子机理，正在就此研究结果进行验证与进一步的深入探讨．

图1 五爪金龙和七爪金龙间差异表达基因分布图Figure 1 Differential expression gene map between Ipomoea cairica and Ipomoea digitata(data unpublished)

值得注意的是，外来植物的成功入侵不仅与其自身具备的“入侵特性”有关，也是外来植物与入侵地各种生物、非生物因素综合作用的结果．阐明各类因素的影响及作用机制是理解外来植物入侵机制的重要环节［8］．在外来植物入侵的影响因素当中，外来植物与入侵地各类型生物(通常包括竞争者、危害者以及互助者等)之间的相互作用是决定入侵能否成功的重要因素［45］．不少研究探讨了外来入侵植物与入侵生境中的竞争者(如本地植物)或者危害者(如植食性昆虫、植食性动物、病原微生物等)的互作机制．而关于外来入侵植物与入侵生境中生活在“地下部分”的丛枝菌根真菌(AMF)、深色有隔内生真菌(DSE)等共生真菌(互助者)互作的研究则在一定程度上受到忽视［46-47］．事实上，植物与AMF、DSE等土壤真菌的共生不仅普遍存在于几乎所有的生境中，而且这种共生关系对植物群落以及其它生态要素具有重要影响［45］．因此，对外来入侵植物(包括薇甘菊和五爪金龙)与土壤微生物(如AMF、DSE等)相互作用的研究，从“植物-微生物”互作的角度来阐释外来植物的入侵过程和机制同样是值得深入的研究方向．目前本课题组正在开展对华南地区典型入侵植物与AMF、DSE互作的研究，并获得五爪金龙及其近缘种、伴生种与AMF、DSE共生关系的研究结果．阐明“植物-微生物”互作对外来植物(如五爪金龙、薇甘菊等)入侵的影响及作用机制，将是本课题组近期研究的重要内容．

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