陈澌苇

别开生面的贝壳世界

陈澌苇

现生的贝壳类，为大家所熟悉，而贝壳类的化石，也是引人瞩目的重要类群。在那些司空见惯的标本之外，本文将介绍一些“特异”的标本。

一

1853 年，英国人G. E. Gavey 在牛津附近的Campden 隧道的下侏罗统地层（约1.9 亿年前）采集了一批双壳类化石，他认为壳内保存的“卷绳”是该软体动物的肠道化石。后来，这一观点被其他研究者否定，这批化石也长期被束之高阁。著名的软体动物学者L.R.Cox有机会重新研究了这批化石，并于1960年撰文证实了Gavey的看法，这些“卷绳”的确是肠道化石。他同时将该软体动物建立为新种Nuculana (Dacrynomya)gaveyi，归入似栗蛤属，种名gaveyi是纪念其采集者。

肠道化石标本

化石产出状况

二

贝壳内的软组织保存为化石的几率很低，而精美的肠道化石，更是罕见。无独有偶，1960年，另一个英国人Raymond Casey也报道了一个含有肠道化石的标本Margarites(Atira)mirabilis，产自伦敦附近的下早白垩统地层（约1亿年前）。这个马蹄螺的螺环有破损，因此可以看到其内部保存的肠道化石。Casey认为，形成肠道化石的前提条件之一是肠道内必须被物质填满（来自螺的进食）。正是由于这些物质的存在，肠道不至于被外力压破、压扁，从而有机会被石化，最终形成了化石。

马蹄螺及肠道化石放大图，左下图为素描示意图

三

有些螺类在壳口处有一个角质或钙质的口盖，当遇敌、休眠或防止脱水时，口盖会封住壳口。口盖常常薄而小，在软体动物死后，又容易脱落，因此被保存为化石的几率很低。但研究者却有幸在加拿大魁北克的志留系地层（约4.2亿年前）产出的山口螺（Oriostoma）化石中，发现了保存于原位的口盖。

山口螺及口盖区域放大图

四

贝壳类通常喜欢扎堆生活。例如，在南极的美国 Palmer Station附近的海域生活着大量腕足动物Liothyrellauva notorcadensis，它们大大小小一起生活，不亦乐乎，其中最大的个体长约4厘米。这种密集的生活方式，可能由幼虫期的习性延续而来。

五

有一类喜欢叠罗汉的覆螺（Crepidula），名字真没有取错，它还有一个俗名“拖鞋贝”（slipper limpet）。它们营固着生活，位于最底端的个体，固着于某些硬底上（可能是岩石，也可能是其他贝壳）。这一串产自美国洛杉矶上新统地层（约500万年前）的Crepidula princeps，最底端的固着物已缺失（A图）。

这是一个长逾10厘米的栉贝Glycymeris(Manaia)kaawaensis，仿佛一艘航空母舰，被好几串Crepidula turnialis所固着，蔚为壮观（B图）。这些化石产自新西兰北岛的上新统地层（约500万年前）。研究表明，这个栉贝是在死后才成为了覆螺的家园。

B1顶视

B2前视

B3右壳侧视

六

帽贝（limpet）通常指圆锥状的腹足类，不具有螺旋结构，不同于常见的螺类。这个双壳类Acesta shackletoni的右壳上有一个附着的帽贝Acmaea，显示了Acmaea生前的生活状态。这一标本产自新西兰南部Seymour岛的上白垩统地层（约7000万年前）。帽贝在死后常常脱离它们的宿主，因此这样原位保存的标本很罕见。

右壳侧视与斜视

七

若想确定贝壳与其上附着的其他生物之间的关系，需要一定数量的标本作为证据。这个凤凰螺（Strombus）化石产自美国佛罗里达的上新统地层（约500万年前），其壳上有一个附着的蠕虫状化石。目前只有一个孤例，不足以证明蠕虫与凤凰螺的关系。蠕虫可能与凤凰螺存在共生或协同进化关系，也可能只是偶然地选择了这个凤凰螺作为栖息地。

八

在这个标本中，两个宽角螺（platyceratid）栖居于海百合Periechocrinites christyi的硬体上。附着于海百合上之后，宽角螺仍继续生长，为了适应不同宿主的形态，每个宽角螺都呈现出不同的形态。研究者分析，左边较小的宽角螺，可能还附着于另一个海百合上，但那个海百合已经脱落。这一标本产自美国印第安纳的志留系地层的Waldron页岩（约4.25亿年前）。

九

贝壳上的钻孔并不鲜见，它们通常由捕食者或寄生者留下。借助X光的手段，可以看到肉眼看不到的一面。这个现生的扇贝Pectenmaximus上有大量穿贝海绵Cliona vastifera留下的钻孔，纵横交错，这类海绵不愧是“穿贝”高手啊。

十

缀壳螺Xenophora pallidula则是“吸贝”高手。它们的壳上常常附着有各式各样的其他贝壳，以及岩石碎屑等，因此该动物自身的真实形态，不容易被看到。通过这种伪装，缀壳螺有效地防御了外来袭击。有时，缀壳螺借助壳上的附着物，使自己被抬高，悬空于底质而生活。它们浑身吸附了大量“宝贝”，是“财富”也是负担，在大多数情况下过着静止的生活。缀壳螺类群广泛分布于日本至菲律宾的太平洋海域，在南非也有分布。

左上图与右上图是同一个标本的不同视角

十一

刺状螺旋蜗牛（Spinicharybdis）的生活方式与缀壳螺相似，后者奉行“拿来主义”，而前者则靠“自力更生”。刺状螺旋蜗牛周身长满中空的管状刺，依靠这些刺，它们悬空于底质而生活。它们应该生活于坚固的底质之上，倘若底质过于柔软，刺的尖端则会陷入其中。它们所生活的水体环境比较安静，没有太大扰动，那些脆弱的刺无法抵御狂风巨浪。

这些Spinicharybdis krizi化石产自美国阿拉斯加威尔士王子岛的志留系地层（约4.2亿年前）,上图展现了三个标本的不同视角

这些Spinicharybdis wilson i化石产自加拿大北部Cornwallis岛的志留系地层（约4.2亿年前）,左图展现了三个标本的不同视角

这些Spinicharybdis boucoti化石也产自同一地层,上图展现了一个标本的不同视角

十二

腕足动物Waagenoconcha abichi周身也长满了刺，它们的刺更长更细更密集，呈须状。这些刺的功能与刺状螺旋蜗牛的完全不同，这类动物生活于软泥底质之上，刺都埋入底质之中，起到类似锚的固定作用。这些化石产自巴基斯坦西部Khisor Range的石灰岩地层。它们的地质历史延限较长，在石炭系、二叠系均有分布。早在1927年，英年早逝的古生物学家赵亚曾所著的《中国长身贝科化石（上卷）》中即报道过产于我国的Waagenoconcha。■

左下图与右下图是同一个标本的不同视角