韩晓增，严君，李晓慧

（1.国家大豆产业技术体系海伦综合试验站，海伦 152300；2.中国科学院东北地理与农业生态研究所，哈尔滨 150081）

大豆共生固氮能力对土壤无机氮浓度的响应与调控*

韩晓增1,2**，严君2，李晓慧2

（1.国家大豆产业技术体系海伦综合试验站，海伦 152300；2.中国科学院东北地理与农业生态研究所，哈尔滨 150081）

通过对国内外大豆共生固氮总量及占大豆一生需氮量的比例，以及大豆共生固氮能力对土壤无机氮浓度的响应的综述，提出了如何提高大豆共生固氮能力的途径。明确了协调土壤环境氮浓度和大豆根瘤固氮之间的关系，是充分发挥大豆共生固氮潜力和提高产量的关键所在。

大豆；共生固氮；土壤环境氮浓度；无机态氮

大豆生长发育所需要的氮素主要有三个来源：大豆根瘤固氮、土壤氮和化肥氮。生活在土壤中的根瘤菌，通过根毛侵入大豆根部皮层形成根瘤以后，根瘤中的类菌体摄取大豆的碳水化合物作为能量，在固氮酶的作用下把N2合成NH3的过程称作大豆共生固氮，其中固氮量的多少称为大豆共生固氮能力。土壤氮分为有机态氮和无机态氮，而大豆能够吸收利用的主要是无机态氮，一般仅占土壤全氮的1%～5%。如果仅靠土壤中有限的无机态氮和大豆根瘤固氮来维持大豆的生长发育，常常会在大豆生长发育某个时期会出现氮素营养不足，对大豆产量有影响。因此在农业生产上，往往根据需要向土壤中适时适量的施入化肥氮，化肥氮进入土壤后，转化成大豆能够直接吸收利用的无机态氮，与土壤中原有的无机态氮统称为土壤环境中的无机态氮，土壤环境中的无机态氮浓度主要由外源肥料氮来决定。化肥氮在工业上合成的过程需要消耗大量的能量，同时对环境造成严重的污染，而土壤无机态氮含量有限，因此人们希望通过大豆共生固氮，来满足大豆一生所需要的氮，而土壤环境中的高浓度氮对大豆固氮有抑制作用，所以如何协调土壤环境氮浓度和大豆根瘤固氮之间的关系，是充分发挥大豆共生固氮潜力和提高产量的关键所在。

1 大豆共生固氮量

有关大豆共生固氮量的研究，国内外不同科学家报导的结果差距较大，主要是由于大豆生长环境条件不同造成的。Weber用大豆等位基因系结瘤和不结瘤地上干物质含氮量的差异，推算在开花接近青豆期，根瘤固氮总量达84 kg/hm2。Hardy采用乙炔还原法，得出大豆根瘤固氮量为73.5～81 kg/hm2。高金方和张宏等以Horosoy结瘤和不结瘤等位基因系为供试材料，采用15N同位素方法估算，在每公顷产大豆2 250 kg水平下，吉林省东部地区的白浆土大豆固氮总量为131.3 kg/hm2，而在中部黑土上为145.5 kg/hm2。综合目前国内研究资料，我们可以得出，在我国东北地区，大豆与根瘤菌共生固氮量大致在 45～163 kg/hm2。

共生固氮量占大豆一生需氮总量的比例，不同研究者因研究方法和大豆生长所处环境不同得出的结果各异。Ohwaki等研究证明大豆根瘤共生固定的氮占大豆一生需氮量的50%～60%。有研究表明，在黑黏土条件下，大豆从土壤、肥料和根瘤所获得的氮素的比例为32:6:62，而在冲积土壤条件下，比例关系变为24:4:72。在我国东北高肥力黑土上，大豆根瘤的固氮量为57～124.5 kg/hm2，平均为90 kg/hm2，占大豆一生所需全氮的48%～67%；在低肥力黑土上大豆共生固氮量为69～151.5 kg/hm2，平均为105.9 kg/hm2，占大豆所需要全氮的71.3%～84.8%。戴建军研究表明，在较低氮水平下，供试的三种大豆均以土壤氮为主要氮源，约占总需氮量的61%～68%，其次为根瘤固氮，约占27%～34%，而化肥氮最少，只占3.70%～4.50%；在高氮水平下，三种大豆在分枝期以前和鼓粒期之后均以土壤氮为主，而在这两个生育期之间则以固氮为主，从整个生育期来看，它的所积累的土壤氮约占45.40%～46.20%，固氮约占42.20%～45.80%，固氮与土壤氮基本相当，化肥氮仍为最少，仅约占8.80%～9.70%。大豆共生固氮量因土壤类型、土壤肥力高低，及施用肥料的时期和数量不同而有较大差异。同时表明大豆固氮量很难用统一的方法，进行准确的数字表达。

2 大豆共生固氮能力对土壤环境中无机氮浓度的响应

大多研究者认为施用化肥氮对大豆共生固氮能力有抑制，而土壤环境中的无机态氮浓度对大豆共生固氮能力有利而无害，其实这是一个误区。土壤氮主要分为有机态氮和无机态氮两种，存在于土壤中的有机态氮占土壤全氮的90%以上，在土壤中比较稳定，它会随着土壤温度、水分的变化而缓慢释放，不会造成土壤环境中无机态氮浓度较大的变化，也因此对大豆共生固氮能力抑制不显著；而无机态氮一般仅占全氮很微小部分，则无法满足大豆生长发育的需要。通常所说的施氮肥以后抑制大豆共生固氮，其实主要是由于化肥氮进入土壤以后，短时间内即会在脲酶的作用下进行水解，从而迅速提升土壤环境中无机态氮的浓度，使大豆共生固氮能力受抑制。

土壤无机态氮对大豆共生固氮能力有影响，早已被人们所证实，Weber通过田间试验研究表明，每公顷施化肥氮168 kg，根瘤鲜重降低50%，使大豆共生固定的氮下降了24%。窦新田报道，花期施用100 kg/hm2尿素，单株根瘤数量减少18%～32%。Uziakowa报道，化肥氮对根瘤形成抑制大小为：NH4OH>NH4NO3>CO(NH2)2，以根瘤固氮、施尿素和施用NH4OH为氮源的植株所结的根瘤干重比例，在开花期大约为2.5：2：1，在成熟期则为3:1.5:1。Lyon和Earley指出在土壤中284 kg/hm2的硝酸铵（43ppm N）就有35%的根瘤菌被抑制而未形成。生产上大量施用氮肥，大豆根瘤固氮能力受到抑制。究其原因，主要由于土壤环境中的无机态氮浓度高，会对大豆共生固氮体系产生抑制，在早期形成阶段致使土壤中根瘤菌活性降低，同时抑制根瘤菌对大豆根毛的侵染，从而形成的根瘤数量减少，大豆植株内碳氮的比降低，根系内碳水化合物供应不足，固氮能力下降，最终导致产量不高，甚至减产。可见协调好土壤环境氮浓度与固氮之间的关系具有重要的研究意义。

3 提高大豆共生固氮能力的有效途径

3.1 减少化肥氮的施用量

大豆具有共生固氮能力，但仅靠土壤中的无机态氮和大豆根瘤固定的氮，仍然无法达到大豆高产的需要，所以生产上还需要施用氮肥。严君研究表明，花期非持续供氮方式下，各处理随着施氮量的增加（0 kg/hm2，75 kg/hm2，150 kg/hm2，225 kg/hm2）对固氮酶活性的抑制逐渐降低，分别较CK下降了12.9%，14.2%，14.7%；在持续供氮方式下，减少基肥及各追肥的施氮量，各处理分别较CK处理下降了14.0%，19.8%和21.4%。田艳洪通过两年的研究结果表明，对于大豆而言，应该根据基础费力确定合适的施氮量，减少基肥氮的用量，这样对于促进大豆前期根系的生长，增加后期养分积累与干物质积累量有积极的作用，且增加了肥料的利用率，减少氮肥过多施用对环境造成的污染。

3.2 科学施用化肥氮“两头重，中间空”

对大豆来说，应当有一套有别于其它作物的施肥方法。这个方法应当保证既给大豆补充氮素营养，又不会对大豆共生固氮产生抑制作用。大豆共生固氮量仅能满足豆科作物50%左右的氮素需求，特别是在大豆生长过程中的生育前期和成熟期。大豆生育前期，当子叶所含的氮素已经耗尽而根瘤菌的固氮作用尚未完全建立，会暂时出现“氮素饥饿”；成熟期根瘤菌活动能力已经衰落，共生固氮系统则开始逐渐衰亡，也会出现缺氮现象。因此这两个时期尚需补充额外的氮源，也就是所说的“两头重，中间空”的施氮模式。

3.3 多施有机肥和缓释肥，培肥土壤，改善土壤物理特性

有机肥腐熟后产生有机酸，能把土壤中各种不可给态养分溶解为可给态，及时供给大豆吸收利用。同时，有机肥能改善土壤的物理性质，增加土壤疏松程度，使土壤蓄水、蓄肥并增强保温能力形成大豆生长的良好环境。缓释肥能根据大豆不同生育时期对各种营养元素的需要，在需要的时候供给大豆生长发育所需养分，能及时补充大豆营养元素，有利于提高大豆共生固氮能力。

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The paper analyzed the ratio of soybean symbiotic nitrogen fixation in the total lifetime need proportion of soybean nitrogen at home and abroad,and reveiwed the response of soybean symbiotic nitrogen-fixing ability on soil inorganic nitrogen concentration,and suggested the effective ways to improve the symbiotic nitrogen-fixing ability of soybean.Meanwhile,it clearly coordinated the relationship between nitrogen concentration in soil environment and nitrogen-fixing nodules of soybean.Therefore,it is the key to fully exploit the potentiality of symbiotic nitrogen fixation and increase the production.

Soybean;Symbiotic nitrogen fixation;Soil nitrogen concentration;Inorganic nitrogen

S158.3

B

1674-3547(2010)01-0006-03

2009-12-31

国家科技支撑计划项目（2006BAD05B05）

**作者介绍：韩晓增研究员，国家大豆产业技术体系海伦综合试验站站长，中国科学院研究生院教授。主要研究方向，土壤与植物营养。