刘念龙

“物种”的迷津

“迄今为止还没有一个关于物种的概念能满足所有博物学家的需要，然而所有博物学家谈起它时又模糊地知道指的是什么。”在谈到“物种”时，达尔文在《物种起源》中这样说道。这话听上去令人尴尬，不过却是实情，而且直到现在仍然适用。

人类渴望在多姿多彩的生命世界中，发现规则的魅力，对世界上的生物进行系统规律的分类也不例外。作为中国第一部类书，公元前3世纪的《尔雅》就专门开辟了7章，对生物进行分类和命名。不过当时的分类主要基于形态学的粗略观察，外貌和习性是其中最主要的标准。“两足而羽，谓之禽；四足而毛，谓之兽”。这么一来，会游水的都成了鱼类，能飞行的自然都是鸟。一不小心，蝙蝠和鼯鼠也被归入鸟类的行列了。

同时代的古希腊人同样对物种的分类兴致盎然。在他们心目中，世界一定是美丽和井井有条的。在赞美了生物界的多姿多彩之后，他们也注意到生物之间的不连续性。猫就是猫，狗就是狗，两者泾渭分明，没有妥协。而且猫的后代永远是猫，绝不会生出狗仔来。“本质论”免不了开始流行起来：相似的个体有着相同的本质，并且绝对不会改变。很自然地，一直有着相同本质的生物应该属于同一个物种。

可惜“本质论”比人们认为的错得更远。有些动物的两性之间，或无脊椎动物的幼体和成体，从外观上看绝对不像是一家子。雉鸡就是典型的“帅哥与野兽”，雌鸟在花里胡哨的老公面前，难免相形见绌；而那群灰不溜秋摇着尾巴的蝌蚪，在找到妈妈后也完全有可能被青蛙拒之门外。

原本抱着 “本质论”思想的达尔文，在广袤的新大陆上，发现生物正随着时空之轮逐渐演化，而并非如《圣经》所言，由上帝一手创造后便亘古不变。他在南美发现了大型古犰狳化石，而它们的后代则在灌木丛中打洞；在巴塔哥尼亚草原的篝火旁，他从饕餮美食中发现了新种美洲鸵，很显然鸵鸟种类随着生存环境的变换而有所不同……繁复生命丰富多彩，而且与环境适应得如此良好。

在加拉帕戈斯群岛上，达尔文开始逐渐掀起了物种变迁的面纱。他发现，在隔海相望的邻近岛屿上，地雀虽然颇多相似，鸟喙却截然不同。后来，他认识到，物种是靠地理隔离，以及由此产生的生殖隔离来维持的。

就在“本质论”把物种的稳定性夸大到绝对不变的时候，达尔文的生殖隔离和物种渐变的思想让人耳目一新，尽管其内在机制依然糊涂。直到《物种起源》发表6年之后，这个问题才被奥地利种豌豆的修道士解决了——由孟德尔的豌豆实验衍生出的基因概念，在一定程度上，让 “本质论”和“渐变论”学说都找到了自己的位置。

现在我们知道，所有的生物性状都有基因的影子。孟德尔在对豌豆进行深入而细致的研究中，总结出了基因的“行事特点”。基因可以互相组合或发生变异，维持现有性状或产生新性状。稳定的基因遗传控制表型，一定程度上折射出“本质论”的活力；变异基因产生的新性状成为自然选择的原材料，为达尔文的物种渐变理论铺陈基础。

新物种诞生的门槛

按照我们今天的观点，自然选择学说的精髓全在“变异”和“遗传”这两个词语。简而言之，生物喜欢尽量多地繁衍后代，但是后代却千差万别，正所谓“一猪生九子，连母十个样”。变异有时候会影响生物的生存本领，在生存斗争中占优势的变异又可能传递给它的后代，从而使得物种逐渐适应环境。如果后代所处的环境不同，则可能在不同的选择压力下，进化出适应不同环境的性状，并进而产生生殖隔离，成为全新的物种。

在进化论中，物种的形成过程，是以一个个的基因变异为基础的，所以物种的产生是渐进式的。基因需要经过长年累月的不断犯错，才能积累足够多的差别性状。一般认为，生殖隔离一旦形成，就宣告新物种的产生。生殖隔离的方式很多，繁殖季节、受精方式、杂交后代成活率等等，任何一个方面都可能导致两个物种分道扬镳，这样的例子数不胜数。

远隔万水千山是最彻底的隔离形式，但即便近在咫尺，繁殖季节的差异也会使两个物种擦肩而过。美国加州的辐射松和沼松虽然能生活在同一个地区，并且都是靠风媒传粉，但很少出现杂交——因为两者的繁殖期相差了两个多月；美洲蟾蜍和福勒蟾蜍都生活在美国东部，虽然它们的杂交后代能够成活并生育后代，但福勒蟾蜍要等气温升到21℃才开始繁殖，而此时的美洲蟾蜍早已“人老珠黄”，过了交配期。

有时同一个地区的表亲之间也存在语言隔阂，虽然“鸡犬之声相闻”，却犹如对牛弹琴。信号语言在动物求偶过程中作用重大，承担着“情书”的重要使命，比如鸟、蛙、蟋蟀的鸣声，哺乳动物、昆虫的分泌物，以及花样繁多的求爱舞蹈，都是“如意郎君”必须迈过的障碍，门外汉只能望洋兴叹。

不过，就算眉来眼去地搭上话了，也不一定能成其好事。不同动物的生殖器形状往往不能匹配，一些植物也会设置各种复杂关卡阻挡不速之客。比如，兰花数量极其稀少，绝不愿意浪费精力繁殖杂交后代，所幸它们进化出了复杂的花器作为门禁系统，只有精确符合尺寸的昆虫“媒人”才能得其门而入。另外，人工授精实验表明，异种昆虫的精子在雌虫体内不能存活；而如果植物的花粉掉错了柱头，也不能完成受精。

有些亲缘关系较近的物种之间确实也能孕育后代，但杂交后代常常还没达到生育年龄就已经夭折了。山羊和绵羊的杂交后代，大多会在出生前死去；不同种的植物也可以人工杂交，但后代大多不能正常生长。即使有些物种的杂交后代也能活到成年，但繁殖率低得吓人，没有机会自成一家。马的染色体是32对，驴的染色体是31对，母马和公驴的杂交后代——骡子则有63条染色体，在形成性细胞减数分裂过程时，染色体不免彷徨无助，自然无法生育后代。

基因“魔方”的中心

按照隔离和渐变的物种形成理论，大自然似乎喜欢慢工出细活。在漫长的岁月里细煎慢熬，直到某一天掀开锅盖，已经在不知不觉中煲成靓汤。按照历史的规律，物种的形成短则几百代，多则上万年，但事实上，有些物种的产生，快得出乎人们的意料。

2006年，《自然》杂志刊发了一幅杂交新物种的出生照。研究人员在南美洲发现了一种同时拥有黄色和红色条纹的蝴蝶，这是另外两种分别只有黄色或红色条纹的蝴蝶的杂交物种。他们在实验室中只经过三代就重演了这一个过程，而且杂交物种更喜欢和同种蝴蝶交配，从而形成了事实上的生殖隔离，可以认为是一个新物种。

后来人们发现，杂交蝴蝶对颜色的偏好，取决于某对特定基因。可见，这对基因是形成生殖隔离的关键基因，可以被称为成种基因。在成千上万种的基因组合中，成种基因对于生殖隔离和物种的形成有着决定性的作用，就像魔方的中心——中心色块的正确摆放可以让魔方在4300万亿组可能性中突围而出。

显然，能够构成生殖隔离的基因，将是最有前途的成种基因。作为生物界最知名的模式生物，果蝇的成种基因也是研究较为透彻的一个。有一组基因让雄性果蝇产生一种蛋白质，在交配时随着精液传送到雌性体内，雌性才会排卵，从而完成受精过程。如果这个基因出现足够大的差异，雌性果蝇就不能及时排卵，从而造成生殖隔离。科学家已经在实验室里观察到了这个基因逐渐分化的过程。另外，还有些基因让生物之间的求爱语言变得毫无激情。比如，果蝇的Y染色体和一条常染色体的基因差别，使得不同种果蝇的求偶信号大相径庭，当然无法擦出爱的火花。

有时候一个或少数基因的突变可能使得杂交后代的成活率大降或断子绝孙，也将是物种形成的关键基因。2003年，英国罗彻斯特大学的研究者们发现果蝇的某一个基因突变会使得杂交后代无法形成正常的核孔，从而在蛹中羽化时便已经一命呜呼。除此之外，之前另有两个基因也被确认和果蝇杂交后代的成活率有关。同一年，台湾清华大学的丁照棣还发现一个基因，会使同属的观赏鱼“红太阳”和“青剑”的杂交后代产生黑色素瘤而致命。显然这些基因都可以被视为相当意义上的成种基因。

这些现象提示我们，新物种的产生可能并不需要一大堆的小突变隔靴搔痒，或许只要一个大突变就能锁定胜局。事实上，从基因水平考虑物种的分化，比在个体水平考虑要更有意义一些。成种基因的横空出世，意味着物种的分化不再需要全基因组一步登天，即刻产生生殖隔离，只需要使成种基因的交流受到限制即可。这些基因所决定的性状分化足以将它和原有种相区分，并且不会消退，从而可以作为新物种的判定标准。

成种基因的理论兼顾了基因和表型两个方面，基因学家们可以继续玩弄玄乎的试管，形态分类学家们同样能凭肉眼进行分类，这是皆大欢喜的美事。可以认为，关于成种基因的研究，将是一束透过“物种”迷雾的强光，为分类学指明方向。在迎来达尔文诞辰200周年，同时也是他撰写的《物种起源》150周年之际，2009年的科学界也许将会发现更多的成种基因，让我们拭目以待。