高文礼, 陈晓楠, 伊力努尔·艾力, 马晓东, *

塔里木河下游生态输水对柽柳种群适应更新影响的研究进展

高文礼1, 2, 3, 4, 陈晓楠1, 2, 3, 伊力努尔·艾力1, 2, 3, 马晓东1, 2, 3, *

1. 新疆师范大学生命科学学院, 乌鲁木齐 830054 2. 干旱区植物逆境生物学重点实验室, 乌鲁木齐 830054 3. 新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室, 乌鲁木齐 830054 4. 平原县综合行政执法局，山东 德州 253100

塔里木河是我国最大的内陆河, 其流域自上游至下游形成了以水为纽带的多元自然生态, 但因地处干旱区, 流域内生态脆弱, 曾一度随着中上游地区人口增多与耗水的增加, 大幅挤占下游生态用水, 导致塔里木河下游常年断流, 生态环境恶化, 土地沙化严重。从2000年开始, 我国大力实施生态输水工程, 连续20年向塔里木河下游进行了人工间歇性输水, 使下游地下水位明显抬升, 荒漠河岸植被和物种多样性显著提高, 对塔里木河下游生态系统的恢复和可持续贡献巨大。文章综述了生态输水工程实施以来, 关于塔里木河下游柽柳种群的适应性更新和生理生态响应的大量研究, 紧扣柽柳幼苗生长适应的特点和下游水盐胁迫的现实情况, 探讨了塔里木河下游柽柳种群幼苗发生与生态输水漫溢的关系, 分析了下游柽柳种群实生更新困难的原因, 并在此基础上提出“强弱交替”的输水模式建议, 以期更加有效地利用输水漫溢实现塔里木河下游柽柳种群实生更新的规模化, 从繁殖生态学的角度降低种群衰退的风险, 从而增强荒漠河岸生态系统的稳定性。

塔里木河; 生态输水; 柽柳种群; 适应更新

0 前言

塔里木河作为我国最大的内陆河, 河岸两侧胡杨、柽柳等植被丰富, 在塔里木盆地东部形成一道天然的“绿色走廊”。塔里木河下游地区属于干旱沙漠性气候, 年降水量较少(20—40 mm)而年蒸发量较大(2200—2900 mm)[1], 是我国最为干旱的地区之一, 区域内生态系统脆弱。近年来, 随着气候变化与经济发展, 曾经一度随着中上游人口增加与耗水增多, 大幅挤占下游生态用水, 最终导致塔里木河断流, 下游天然绿洲大面积萎缩、沙尘暴频发、土地沙化等严重的生态灾难[2-3]。因此, 为拯救濒临消失的“绿色走廊”, 我国自2000年4月开始向塔里木河下游实施生态输水工程, 至此共输水20次, 输水总量达816412×104m3。生态输水对塔里木河下游地下水位抬升效果明显, 以胡杨和柽柳为主的荒漠河岸林大面积恢复生机并得以维系。河道两侧形成多处漫溢带, 有河水顺地势冲刷形成的自然漫溢带, 也有应用工程手段开渠引流的人工漫溢带, 这为下游植物种子萌发及幼苗生长提供了良好的水分条件,从而不断提高了下游区域物种多样性。因此, 持续20年的生态输水对塔里木河下游植物群落的生态恢复和可持续贡献巨大。

塔里木河下游处于风沙侵蚀极为严重的区域, 河道两侧的植物群落是荒漠河岸生态恢复的重要组成, 对维持河道稳定、防风固沙、涵养水源等起着关键的作用。柽柳(.)是下游植被的优势种或建群种, 具有很强的耐盐、耐旱、耐沙埋的特性, 下游柽柳灌丛以多枝柽柳()和刚毛柽柳()为主, 其实生更新对维系种群乃至荒漠河岸林群落具有重要生态作用。近年来, 国内许多学者对塔里木河下游开展了生态输水后河水漫溢对柽柳种群实生更新影响的一系列相关研究, 在生物多样性[4-5]、种群结构[6-7]、生理生态[8-9]等方面的研究成果为下游优势种群的生态恢复和可持续提供了重要的科学依据。随着生态输水工程的推进, 塔里木河下游柽柳群落的盖度有大幅度的上升, 但利用有性繁殖过程的种群实生更新并未实现规模效应, 甚至从繁殖生态学的角度来看存在种群衰退的风险, 在更大的时间尺度上对下游生态系统的稳定性造成威胁。20年的生态输水对塔里木河下游生态环境改善和植被恢复的效果是毋庸置疑的, 然而从下游柽柳实生苗的更新过程以及对输水适应性的不同视角, 积极探索生态输水更为有效的模式, 可为今后人工输水工程提供更多科学支撑。

1 生态输水下柽柳种群数量的变化

柽柳属(L.)隶属于柽柳科, 灌木或小乔木, 主要分布于温带、亚温带的干旱、半干旱以及盐碱地区, 是风沙治理的优良树种。柽柳属世界约有90种, 中国有18种1变种, 主要分布在西北干旱区和华北盐碱地, 其中以新疆分布最为广泛, 有16种, 除中国柽柳()和甘蒙柽柳()为新疆引种资源, 以及异花柽柳()仅在准噶尔盆地(精河)发现外, 其余13种(表1)均以塔里木盆地荒漠区为主自然分布。塔里木河下游柽柳灌丛群以多枝柽柳和刚毛柽柳为优势物种[10]。

1960年新疆综合考察队对新疆整个柽柳种群进行了调查统计, 得出种群总面积约560×104hm[12], 至2002年, 柽柳种群面积骤减到123×104hm[14]; 至2010年塔里木河下游柽柳总盖度达到30%, 其中下游多枝柽柳盖度为5%, 是下游柽柳种群复壮恢复的“主力军”。此外, 据2017年统计, 全疆柽柳种群总面积533×104hm2, 其中塔里木河下游柽柳种群面积占全疆的柽柳种群的18.75%, 达到近100×104hm2[15]。

表1 塔里木河流域分布的主要柽柳种类

柽柳实生更新对于物种多样性维护乃至下游种群结构优化和稳定意义重大, 水作为关键环境因子受人工输水过程的影响巨大[16]。随着输水工程的持续推进, 下游柽柳种群整体复壮恢复十分明显, 但主要是地下水位抬升带来的积极效应, 而依赖于地表河水漫溢过程的实生更新并不显著, 从柽柳种子萌发、幼苗发生到新生代种群建立, 未被完整观测到。究其原因与柽柳的本身的繁殖特性紧密相关, 但与塔里木河下游柽柳种群幼苗发生对生态输水漫溢的依赖性更加密不可分。

2 柽柳种群幼苗发生对生态输水漫溢的响应

塔里木河下游地区总体地势是东南低而西北高,河道呈现出狭长带状, 输水过程中河道两岸形成多处漫溢带。目前, 下游阿克敦和阿拉干两个断面常有河水的自然漫溢带, 同时在英苏和土格买莱两个断面已有通过生态闸以及辐射引流渠实现漫溢过程的人工漫溢带, 为多枝柽柳的种子萌发和幼苗生长提供了必要的水分条件。研究表明漫溢带中实生多枝柽柳幼苗出现的频度明显高于非漫溢带, 而无明显漫溢痕迹的区域几乎无萌生幼苗出现[17]。多枝柽柳的花期从5月持续到9月, 属于长花期植物, 种子雨飘落期可与下游生态输水期适度交叠, 并容易形成随地表径流的“漂种”现象, 这为下游多枝柽柳种子传播和萌发提供了必要的水分条件。由此可见, 由生态输水所形成的漫溢带对多枝柽柳的实生更新具有极为重要的意义。

随着生态输水的持续进行, 塔里木河下游平均地下水位逐渐抬高并维持相对稳定, 物种丰富度提高, 覆盖度增加, 生态得到一定的修复[18], 但是下游地区柽柳实生更新并未形成规模, 而是沿河道两侧呈点状分布[19-20]。虽然漫溢带为多枝柽柳实生苗更新提供了立地基础, 但是生态输水过程中复杂的水盐变化使多枝柽柳幼苗的生长发育受到很大影响。每年的输水期内, 下游河水漫溢过程有利于多枝柽柳种子的萌发, 但年底的持续输水使河漫滩水深最高可超过1 m, 新生的幼苗整株淹没在水中长达1—2个月, 造成大量死亡, 无法形成大规模的新生种群建立。水淹胁迫极不利于多枝柽柳幼苗的存活和生长, 严重影响种群的更新过程。因此, 生态输水过程中, 虽然大量的柽柳种子得以萌发, 但几乎无法平稳度过幼苗期实现快速的形态建成而夭折。所以在野外调查中, 常出现柽柳幼苗种群地上形态学指标有所增大, 而种群密度却呈明显下降这种奇怪现象。从当年的3月到6月, 由于生态输水给予了柽柳种子必要的萌发条件, 在漫溢带有柽柳实生苗大量发生, 多枝柽柳幼苗的种群密度比输水前显著增加78.4%; 当年第二次输水从8-11月, 漫溢带处于水淹状态长达2—3个月之久, 导致新生幼苗出现大量死亡, 仅有部分个体较大的幼苗存活下来, 结果是多枝柽柳的幼苗种群整体密度比第一次输水下降78.7%, 并出现地上形态指标偏大的假相[21], 同时, 研究表明塔里木河下游柽柳种群老龄化严重, 幼苗幼树的比例仅为0.69%, 小径级的柽柳死亡率为59.9%, 相对较高, 整个种群呈现衰退趋势[22-23]。

生态输水虽然使塔里木河下游原有柽柳群落得到了恢复, 但其实生更新仍然十分困难, 关键在于多数幼苗无法顺利度过生长的脆弱期。主要的原因是漫溢带的水淹破坏和伴随的盐分胁迫, 加之幼苗不能实现根系随水分下渗而快速深扎, 无论从幼苗存活数量还是后期幼苗生存质量来看, 都无法保证新生柽柳种群的顺利建立。因此, 一次大规模的输水后给实生幼苗一个2—3个月的“喘息期”, 避免整个幼苗植株完全水淹是必要的。

3 生态输水下生境变化对柽柳幼苗生理生态适应和更新生长的影响

20年来, 在塔里木河连续生态输水背景下, 下游土壤中的水盐和营养元素含量均发生变化, 柽柳幼苗的生长发育受土壤水分、盐分和氮素三个因子的制约明显, 这对柽柳种群实生更新规模化造成现实影响。生态输水决定了土壤水分的时空分布, 是柽柳种群实生更新的首要条件, 也对制约幼苗发生及快速形态建成的盐分和氮素因子产生深刻影响。因此, 输水的强度或方式导致的水分、盐分和养分三者复杂的关系, 对柽柳种群的更新产生了不可低估的作用

3.1 干旱胁迫对柽柳幼苗生理生态适应和更新生长的影响

生态输水使塔里木河下游植被生长所需的水分条件相对改善, 但是由于地处极端干旱区, 地表蒸发强烈, 水资源缺乏仍然是限制柽柳种群更新生长最重要因素[24]。根系是植物吸收营养和水分的重要器官, 同时也是植物立地的支撑。在干旱区, 地表蒸发强烈, 土壤表层水分匮乏, 植物幼苗要定居, 其根系必须要在干旱威胁到其生命之前深入土壤深层, 到达毛管水边缘[25]。水分渗透的深度对幼苗根系的下扎有积极的诱导作用, 水分条件较好时作用更加明显。在塔里木河下游河水漫溢条件下, 多枝柽柳幼苗根系同样具有强烈的向水性。随着水分在土壤中下渗, 幼苗根系逐渐向下深扎, 以获取土壤的水分和养分。下游地处极端干旱区, 柽柳幼苗生长面临的最大难题是如何在输水期过后高效地利用有限的水资源。因此, 下游多枝柽柳种群幼苗的更新存活, 关键还是要在第一次输水期后及早的扎深根系、快速生长, 从而有效面对后期的干旱胁迫, 顺利度过脆弱的幼苗期。研究表明干旱条件下多枝柽柳幼苗把大量的生物量分配给地下根系, 从而扩大根系获得营养的空间, 并以增加其根冠比进而来适应干旱环境[26]。土壤含水量为20%时, 多枝柽柳幼苗的根系主要分布在0—10 cm的土壤表层, 粗根长也是最小的, 仅为3.342 cm, 使整体根系分布浅层化, 且细根比例高达98%; 而土壤含水量为5%时, 多枝柽柳根系深扎至20—60 cm的土壤层, 50天的时间, 分布在20—60 cm土壤层的根系可达总根系的66.3%, 这对于极度干旱区植物的初期定植具有重要的意义[27]。

因此, 幼苗发生后逐渐减少水分供给有利于柽柳幼苗在生长初期向下深扎根系, 从而尽快适应干旱条件, 而长时间较高的水分条件反而会使多枝柽柳的幼苗根系浅层化, 这对多枝柽柳幼苗的更新生长是不利的。可见, 如何把握输水工程中输水—漫溢—落水的各个阶段, 利用不同的水分条件, 既保证柽柳种子的大量萌发, 又使得土壤水分的时空分布和幼苗根系的快速生长相契合, 显得十分关键。

3.2 盐分胁迫对柽柳幼苗生理生态适应和更新生长的影响

塔里木河下游生态输水给下游生态环境带来水分补给的同时, 也将中上游的大量盐分携带至下游。塔里木河中上游农田排水, 每年带入盐量高达476.4×104吨[28], 输水期后, 随着强烈的蒸发作用, 大量盐分聚集在下游土壤表层, 致使塔里木河下游0—20 cm的土层盐分持续上升[29]。多枝柽柳虽然是泌盐植物, 具有很强的耐盐能力, 但其幼苗生长初期对盐分的耐受程度却很低。以多枝柽柳为代表的柽柳群落, 其成年植物体具有很强的耐盐能力, 体现了作为泌盐植物的特性, 但植株在幼苗期, 其耐盐能力相对较弱, 还不足以面对下游连续输水导致盐分积累所带来的高盐胁迫。据研究, 柽柳种子发芽要求土壤含盐量不高于0.15%[30], 而塔里木河下游枯水期全盐含量约0.41%—6.28%[31], 基本不适合柽柳的正常萌发生长。同时, 柽柳幼苗对盐分也很敏感, 多枝柽柳幼苗在土壤盐分为1.5%时, 3周内开始逐渐死亡, 至5周全部死亡; 然而在土壤含盐量不超过0.8%时, 多枝柽柳幼苗可以通过增加根冠比以及根组织表皮厚度来阻挡盐离子的进入, 从而实现幼苗期植株对盐胁迫的相对适应[32]。同时, 研究显示, 下游输水引起的河水漫溢可以使漫溢带内的盐分含量降低27.5%, 达到压盐效果, 输水过后漫溢带内的盐分含量为0.07%[34-35]。因此, 对于多枝柽柳种群实生更新来说, 盐胁迫在柽柳幼苗发生和生长脆弱期不可忽视。

随着生态输水工程的进行, 下游土壤表层产生盐分堆积是不可避免的, 但是河水漫溢具有短暂的压盐效应, 为多枝柽柳幼苗快速形态建成提供了一个“窗口期”。因此, 如果在一次较强输水漫溢促进种群幼苗大发生的基础上, 之后进行一次较弱的输水漫溢, 既能保证植物生长对水分的基本需求, 又保证了输水漫溢带来的压盐效果被充分利用, 同时还能让幼苗根系持续向下生长, 使大量多枝柽柳的实生苗快速度过生命的脆弱期。

3.3 氮素对柽柳幼苗生理生态适应和更新生长的影响

塔里木河下游养分实测显示, 全氮含量0.27 g·kg–1、全磷含量0.53 g·kg–1、全钾含量12.25 g·kg–1[36],典型的“缺氮少磷富钾”。随着生态输水过程, 中上游的氮素等营养元素自然而然地被带至下游地区, 并在此积累, 使下游贫瘠的土壤得以改善[37]。多枝柽柳幼苗的发生、存活和根系生长, 除了受制于土壤水分和盐分外, 其早期发育和生存对氮素也有十分积极的响应, 并且水氮耦合关系对幼苗的具有显著影响。据分析, 生态输水工程给下游所带来的氮素补给, 使得下游土壤全氮含量增长至0.49 g·kg–1, 增幅达到84%[38]。虽然下游地区仍为缺氮状态, 但生态输水所带来的的氮素增加对柽柳幼苗的生长更新起到了良好的促进作用。有实验表明, 在干旱胁迫下施加氮素可以显著增加多枝柽柳的株高、粗根的总根长及细根表面积, 这对于下游荒漠区柽柳幼苗的生长具有积极的意义。同时, 干旱胁迫下添加氮素, 不仅增加柽柳幼苗的株高、冠幅和总生物量, 还能将更多的叶绿素积累到叶片中, 对幼苗的光合生长具有促进作用[39]。由此可见, 在柽柳幼苗生长发育初期, 水分和氮素是不可分割的两个重要因子, 在多枝柽柳幼苗形态建成的关键期具有互补效应, 水和氮素二者的耦合作用可以有效的帮助幼苗渡过不良时期。

生态输水工程的实施, 极大地改善了塔里木河下游地区水分条件, 也为该区域带来了一定量的、植物生长必需的氮素。多枝柽柳幼苗可以利用这些氮素在生长初期进行快速的根系深扎和茎叶生长, 从而尽快完成幼苗的形态建成, 建立起耐盐耐旱的生理生态机制。这有助于提高较弱输水期内幼苗的耐旱性, 增加柽柳幼苗的成活率, 实现种群更新的规模效应。

4 结论与展望

通过20年持续的生态输水, 塔里木河下游荒漠河岸植被得到极大的恢复, 但因地处极端干旱区, 下游区域仍然面临着严重的生态环境问题。多枝柽柳作为下游植物群落的建群种之一, 其实生更新对维系该种群乃至荒漠河岸林群落的稳定具有十分重要的作用。生态输水为塔里木河下游柽柳等诸多荒漠河岸植物的种子萌发及幼苗生长提供了必要的水分条件。但是, 连续较强的输水模式, 使得第一年萌发后幼苗还未得到充分的生长, 便处于阶段性的水淹状态, 从而导致大量幼苗缺氧死亡, 这成为该地区柽柳种群未形成规模化更新的重要原因之一。其次, 输水使下游土壤盐分不断积累, 幼苗时常面临较严重的盐胁迫, 导致幼苗更新更加困难。因此, 基于柽柳幼苗期的生长特点, 科学合理地改变输水模式对塔里木河下游柽柳种群实生更新具有重要的意义。建议: 将连续的生态输水改成“强弱交替”的输水模式, 即前一年生态输水量为正常水平, 次年则为一次水量较低的输水过程, 二者交替进行; 同时, 科学地利用人工生态闸口, 在长期生态水文监测的基础上通过生态闸口对漫溢带进行调节和管理, 更加合理地利用漫溢带实现规模化的种群实生更新,使荒漠河岸林避免退化的风险。

塔里木河下游每年人工输水量总体上是可控的,“强弱交替”的生态输水模式现实可行, 并具有明显的优点:

(1) 通过控制人工生态闸口能更加科学合理的利用好人工漫溢带。首先, 输水漫溢为柽柳的“漂种”更新提供了充足的水分, 有效促进柽柳幼苗大面积发生。其次, 逐年有序地调节和开启生态闸口, “强弱交替”输水, 既保证水头可到达台特玛湖, 又可根据下游植被恢复的实际情况, 科学调整人工漫溢带内水分条件, 避免大量幼苗长期水淹, 幼苗得以喘息, 存活率大大提高, 从而促进柽柳种群的规模化更新。

(2)快速建立深根系是荒漠河岸植物幼苗实现“水分自维持”的重要途径。“强弱交替”的输水漫溢模式下, 第一年“强”输水漫溢使柽柳幼苗得以大量发生, 第二年的“弱”输水过程给予柽柳幼苗一个适当的干旱胁迫, 并在土壤中由输水而积累的氮素补偿效应下, 促使幼苗根系不断向土壤深层生长, 快速到达地下水位的作用范围, 最终实现幼苗从依赖地表水存活向依赖地下水生存的快速转变。

(3)通过“强弱交替”的输水模式, 可以缓解因连续较强的生态输水而导致的下游漫溢带盐分积累问题。利用输水漫溢后压盐的“窗口期”, 柽柳种子可以大量萌发, 柽柳幼苗迅速生长, 结合“弱”输水期必要的水分补给, 以及水淹状况的改变, 大量幼苗可以有效度过“脆弱期”, 进而实现柽柳种群更新的规模化。虽然河水漫溢冲刷并不能从总体上减少土壤盐分含量, 但幼苗要存活就必需利用“窗口期”快速生长, 完善自身泌盐结构和机制, 如此才能实现在高盐环境中的生存和持续生长。

在新疆“一带一路”核心区建设的大背景下, 持续20年的塔里木河下游生态输水工程已取得巨大的生态和经济效益, 断流多年的下游生态环境得到明显的改善, 地下水位不断抬升, 沙地面积大幅度减少, 植被盖度和物种丰富度显著增加。然而, 塔里木河下游地处极度干旱区, 生态问题仍将长期存在。针对生态输水过程, 依据下游生态环境的改善和荒漠河岸植被恢复与更新的实际情况, 科学地调整输水策略, 努力将水资源利用率最大化, 不断推动塔河流域管理保护水平提升, 将使生态输水工程在该流域可持续发展和生态文明建设中发挥更大作用。因此, “强弱交替”的生态输水模式的提出, 有望为塔里木河下游的生态恢复与保育提供重要的科学支撑。

[1] 黄湘. 塔里木河下游河道断流对土壤碳释放的影响[J]. 环境科学与技术, 2018, 41(5): 133–137.

[2] 陈亚宁, 李卫红, 陈亚鹏, 等. 科技支撑新疆塔里木河流域生态修复及可持续管理[J]. 干旱区地理, 2018, 41(5): 901–907.

[3] 陈亚宁, 王怀军, 王志成, 等. 西北干旱区极端气候水文事件特征分析[J]. 干旱区地理, 2017, 40(1): 1–9.

[4] 何振磊, 陈亚鹏, 孙海涛. 不同恢复模式对塔里木河下游物种多样性及恢复速率的影响[J]. 生态环境学报, 2019, 28(8): 1531–1539.

[5] ZENG Yong, ZHAO Chengyi, LI Jun, et al. Effect of groundwater depth on riparian plant diversity along riverside-desert gradients in the Tarim River[J]. Journal of Plant Ecology, 2018, 12(3): 564–573.

[6] 史浩伯, 孙桂丽, 陈亚宁, 等. 基于生态位分化的塔里木河下游植物种群分布格局与共存机制[J]. 西部林业科学, 2019, 48(6): 114–120.

[7] LI Duan, SI Jianhua, ZHANG Xiaoyou, et al. Comparison of Branch Water Relations in Two Riparian Species:and[J]. Susta-inability, 2019, 11(19): 54–61.

[8] 高冠龙, 冯起, 刘贤德, 等. 三种经验模型模拟荒漠河岸柽柳叶片气孔导度[J]. 生态学报, 2020, 40(10):3486–3494.

[9] LI Xiaoqian, XIA Jiangbao, ZHAO Ximei, et al. Effects of plantingchinensis on shallow soil water and salt content under different groundwater depths in the Yellow River Delta[J]. Geoderma, 2019, 3(35): 104–111.

[10] 沈冠冕, 张道远. 新疆植物志: 第三卷[M]. 乌鲁木齐: 新疆科技卫生出版社, 2011: 411–420.

[11] 刘铭庭. 柽柳属植物综合研究及大面积推广应用[M]. 兰州: 兰州大学出版社, 1995: 1–142.

[12] 陈亚宁, 徐宗学. 全球气候变化对新疆塔里木河流域水资源的可能性影响[J]. 中国科学D, 2004, 34(11): 1047–1053.

[13] 杨维康, 张道远, 尹林克, 等. 新疆柽柳属植物(L.)的分布与群落相似性聚类分析[J]. 干旱区研究, 2002, 19(3): 6–11.

[14] 陈亚宁, 李卫红, 陈亚鹏, 等. 塔里木河下游断流河道输水的生态响应与生态修复[J]. 干旱区研究, 2006, 23(4): 521–530.

[15] 易小波, 邵明安, 袁国富, 等. 塔里木河下游植被空间分布特征及其用水策略[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(5): 1–8.

[16] 陈亚宁, 李卫红, 陈亚鹏, 等. 荒漠河岸林建群植物的水分利用过程分析[J]. 干旱区研究, 2018, 35(1): 130–136.

[17] 赵振勇, 张科, 卢磊, 等. 塔里木河中游洪水漫溢区荒漠河岸林实生苗更新[J]. 生态学报, 2011, 31(12): 3322–3329.

[18] MAMAT Z, HALIK U, AISHAN T, et al. Ecological effect of the riparian ecosystem in the lower reaches of the Tarim River in northwest China[J]. PLoS ONE, 2019, 14(1): 02–08.

[19] 李金, 徐海量, 王勇辉, 等. 塔里木河上中游荒漠河岸林植物群落对淹灌的响应[J]. 水土保持通报, 2019, 39(3): 31–38.

[20] LING Hongbo, XU Hailiang, GUO Bin, et al. Regulating water disturbance for mitigating drought stress to conserve and restore a desert riparian forest ecosystem[J]. Journal of Hydrology, 2019, 572(5): 659–670.

[21] 王明慧, 马晓东, 张瑞群, 等. 塔里木河下游多枝柽柳幼苗生长和光合生理指标对输水漫溢的响应特征[J]. 西北植物学报, 2016, 36(10): 2038–2046.

[22] 李荣, 周朝彬, 宋于洋. 古尔班通古特沙漠南缘柽柳种群分布格局及年龄结构的研究[J]. 石河子大学学报(自然科学版), 2013, 31(2): 154–158.

[23] 康佳鹏, 马盈盈, 马淑琴, 等. 荒漠绿洲过渡带柽柳种群结构与空间格局动态[J]. 生态学报, 2019, 39(1): 265–276.

[24] 高瑜莲 , 柳锦宝, 柳维扬, 等. 近14a新疆南疆绿洲地区地表蒸散与干旱的时空变化特征研究[J]. 干旱区地理, 2019, 42(4): 830–837.

[25] 郑博文, 胡顺军, 周智彬, 等. 古尔班通古特沙漠南缘风沙土土壤水分特征与毛管水最大上升高度[J]. 干旱区地理, 2020, 43(4): 1059–1066.

[26] 马晓东, 王明慧, 李卫红, 等. 极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应[J]. 生态学报, 2013, 33(19): 6081–6087.

[27] 王会提, 曾凡江, 张波, 等. 不同灌溉量对绿洲-荒漠过渡带多枝柽柳幼苗根系生长和分布的影响[J]. 西北植物学报, 2013, 33(12): 2521–2528.

[28] 樊自立, 马英杰, 张惠, 等. 塔里木河水质盐化及改善途径[J]. 水科学进展, 2002, 13(6): 719–725.

[29] 丁邦新, 刘雪艳, 白云岗, 等. 塔河下游典型绿洲灌区土壤盐分空间变异特征[J]. 新疆农业科学, 2020, 57(2): 264–273.

[30] 尹林克. 柽柳属植物的生态适应性与引种[J]. 干旱区研究, 2002, 19(3): 12–16.

[31] 钟家骅, 管文轲, 易秀, 等. 荒漠化地区土壤理化性质及其对胡杨林生长的影响[J]. 水土保持研究, 2018, 25(4): 134–138.

[32] 张瑞群, 马晓东, 吕豪豪. 多枝柽柳幼苗生长及其根系解剖结构对水盐胁迫的响应[J]. 草业科学, 2016, 33(6): 1164–1173.

[33] 徐海量, 张沛, 赵新风, 等. 河水漫溢干扰对土壤盐分的影响—以塔里木河下游为例[J]. 水土保持通报, 2016, 36(5): 1–6.

[34] ZHANG Ruiqun, MA Xiaodong, WANG Minghui, et al. Effects of salinity and water stress on the physiological and ecological processes and plasticity ofseedlings[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(6): 433–441.

[35] 鲁艳, 雷加强, 曾凡江, 等. NaCl处理对多枝柽柳()生长及生理的影响[J]. 中国沙漠, 2014, 34(6): 1509–1515.

[36] 杨玉海. 塔里木河中下游土壤生态系统特性及其对生态恢复的响应[D]. 新疆: 中国科学院新疆生态与地理研究所, 2008.

[37] 周斌, 杨红梅, 胡顺军. 河水漫溢对塔里木河下游土壤及植被的影响[J]. 干旱区地理, 2010, 33(3): 442–448.

[38] 李荔, 周正立, 吕瑞恒, 等. 塔里木河流域荒漠河岸林土壤理化性质[J]. 东北林业大学学报, 2015, 43(11): 75–78+87.

[39] LV Haohao, MA Xiaodong, ZHANG Ruiqun, et al. Effects of different nitrogen concentration on the distribution and utilisation ofseedlings under water stress [J]. Pakistan Journal of Botany, 2018, 50(5): 1703–1711.

The effect of ecological water delivery on the adaptability and regeneration ofpopulations in the lower reaches of Tarim River

GAO Wenli1, 2, 3,4, CHEN Xiaonan1, 2, 3, Yilinuer·Aili1, 2, 3, MA Xiaodong1, 2, 3, *

1. College of Life Science, Xinjiang Normal University,Urumqi 830054, China 2.Key Laboratory of Plant Stress Biology in Arid Areas, Urumqi 830054, China 3.Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conservation and Regulatory Biology, Urumqi 830054, China 4. Pingyuan County Comprehensive Administrative Law Enforcement Bureau, Dezhou, Shandong Province 253100, China

The Tarim River is the largest inland river in our country. Its basin has formed a diverse natural ecosystem with water as the link from the upper reaches to the lower reaches. However, due to its location in an arid region, the ecological fragility within the basin has been a concern. With the increase in population and water consumption in the middle and upper reaches, the downstream ecological water use of the Tarim River was greatly squeezed, leading to year-round flow cessation, degradation of the ecological environment, and severe land desertification. Since 2000, our country has vigorously implemented ecological water diversion projects, providing artificial intermittent water supply to the downstream of the Tarim River for 20 consecutive years. This has significantly raised the groundwater level in the downstream area, greatly improving the vegetation and species diversity along the desert riverbanks, and making a huge contribution to the restoration and sustainability of the ecosystem in the downstream of the Tarim River. The article summarizes a large number of studies on the adaptive renewal and physiological responses of thepopulation in the lower reaches of the Tarim River since the implementation of the ecological water conveyance project. It focuses on the characteristics ofseedling growth adaptation and the reality of water and salt stress in the downstream area. It explores the relationship between the occurrence ofseedlings and ecological water overflow in the lower reaches of the Tarim River. It analyzes the reasons for the difficulty of natural renewal ofpopulations downstream. Based on this, it proposes a "strong-weak alternation" water conveyance model, aiming to more effectively utilize water overflow to achieve large-scale natural renewal of thepopulation in the lower reaches of the Tarim River, reduce the risk of population decline from the perspective of reproductive ecology, and enhance the stability of the desert riparian ecosystem.

the Tarim River; ecological water delivery;population; adaptability and regeneration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2024.01.027

Q948.12

A

1008-8873(2024)01-229-07

2021-07-23;

2021-10-13

国家自然科学基金(42067067); 新疆自然科学基金(2020D01A74)

高文礼(1994—), 男, 山东冠县人，在读硕士, 研究方向为植物生理生态, E-mail: 371265555@qq.com

通信作者:马晓东, 男, 博士, 教授, 主要从事植物生理生态的研究, E-mail: mxd1107@126.com

高文礼, 陈晓楠, 伊力努尔·艾力, 等. 塔里木河下游生态输水对柽柳种群适应更新影响的研究进展[J]. 生态科学, 2024, 43(1): 229–235.

GAO Wenli, CHEN Xiaonan, Yilinuer·Aili, et al. The effect of ecological water delivery on the adaptability and regeneration ofpopulations in the lower reaches of Tarim River[J]. Ecological Science, 2024, 43(1): 229–235.