路慧?王利娜?王治刚

摘 要：昆虫与植物之间的互作关系及协同进化一直是人们关注的热点。经过长期进化，植物形成了针对不同害虫的复杂的防御方式，通过研究植物抗虫防御反应机制，合理开发利用参与植物防御反应的各种防御物质，既可以直接或间接地降低植食性昆虫的种类和数量，又可以减少化学农药使用量。对植物抗虫防御反应类型、防御反应信号分子、防御相关酶类以及防御代谢物进行了综述，以期为植物抗虫防御反应研究提供理论依据。

關键词：植物；抗虫防御反应；防御代谢物

中图分类号：S433 文献标志码：B文章编号：2095–3305（2024）01–000-03

昆虫与植物之间的互作关系及协同进化，一直受到科研工作者的关注。通过研究植物抗虫防御反应的分子机制，不仅可以深入理解昆虫与植物之间的关系，而且还能为制定害虫综合治理措施提供理论依据，创新害虫综合治理方法，如通过转基因手段培育抗虫新品种、体外合成昆虫诱导的植物挥发物来吸引天敌等。合理开发利用参与植物防御反应的各种防御物质，既可以直接或间接地降低植食性昆虫的种类和数量，达到控制害虫的目的，又可以减少化学农药使用量，达到保护环境的目的。

1 植物抗虫防御反应的类型

经过长期的进化，植物被昆虫取食后表现出各种各样的防御对策[1]。植物和昆虫之间具有错综复杂的关系，植物与昆虫互相影响，包括各自的形态、习性、生活方式等，展开了漫长的“军备竞赛”。植物应对昆虫取食产生的防御反应分为两种，一种是组成型防御反应，一种是诱导型防御反应[2]。植物通过本身的特性，如刺、表皮毛、化合物含量等，来抑制昆虫取食属于组成型防御[3]。诱导型防御是指植物被其他生物（如昆虫、病原菌等）和非生物因素（机械损伤）干扰后，其体内的代谢物、蛋白质、激素、基因等发生相应的变化，从而抑制昆虫及病原物的侵害。诱导型防御被认为是植物被昆虫取食后表现出的一种抗虫性，并且是植物最经济的防御机制[4]。

诱导型防御分为直接诱导和间接诱导，直接诱导防御反应是指植物被昆虫取食后，植物自身的代谢物、蛋白质、激素以及其他防御物质直接导致昆虫的生长发育受阻甚至死亡。其中防御蛋白主要包括参与防御反应的代谢通路中的各种酶类、糖结合蛋白、氨基酸降解酶、酶抑制剂、毒蛋白和凝集素等，这些防御蛋白通过影响昆虫的消化功能或干扰昆虫对食物的摄取和利用，影响昆虫生长发育[5]。间接诱导防御反应是指植物遭受虫害后，释放出的某些挥发性物质能吸引害虫的天敌，通过天敌来控制害虫从而达到间接防御的目的。虫害会使植株体内产生一些次生物质，如己烯醛、己烯醇、吲哚和萜类等，这类物质具有挥发性，被害植物通过大量释放这些挥发物，从而吸引害虫的天敌，从而减少害虫数量，这种防御反应就是植物的间接防御，如玉米被甜菜夜蛾幼虫所害，会释放出吲哚、萜类挥发物，吸引寄生性天敌，玉米通过根部释放石竹烯等萜类物质来吸引天敌而达到间接防御的目的[6]。

2 植物防御反应的信号分子

植物防御反应相关的信号分子，目前研究较多的是茉莉酸信号、水杨酸信号、乙烯信号通路等防御反应信号。

2.1 茉莉酸信号

茉莉酸（Jasmonate，JA）是一类脂肪酸的衍生物，是植物中广泛存在的植物激素，JA途径在植物抗逆性反应中起着重要的作用[7]。茉莉酸和茉莉酸甲酯主要在机械性损伤、真菌性的病原菌和虫害诱导的直接和间接防御反应中起重要作用，虫害能够诱导如烟草、拟南芥等双子叶植物中的JA浓度变高，从而证明茉莉酸信号在抗虫中扮演了重要角色[8]，喷洒外源茉莉酸，可以显著增强马铃薯对马铃薯蚜虫的抗性，茉莉酸也可以通过诱导蛋白酶抑制剂（Proteinase inhibitor，PI）的表达，提高植物自身抗逆性[9]。茉莉酸与茉莉酸甲酯在植物受到侵害时可作为信号物质通知邻近植物作好防御准备[10]。

2.2 水杨酸信号

水杨酸（Salicylic acid，SA）是植物防御反应中的重要信号分子，属于酚类激素[11]。SA和MeSA在植物抗病中的作用有大量的报道，虫害可诱导植物体内SA的累积，MeSA驱避某些害虫，引诱多种天敌。SA和MeSA的抗虫效应引起了广泛关注[12]。植物在被昆虫取食后，导致SA含量升高，SA通过激活植物防御基因，促使植物产生抗虫物质，如烟碱、呋喃香豆素、蛋白酶抑制剂、多酚氧化酶等[13]。研究表明棉铃虫取食可激发植物体内水杨酸上调，SA可以诱导番茄对棉铃虫产生抗性反应[14]。蚜虫为害的植物水杨酸含量升高，并诱导抗虫相关基因的表达[15]。

2.3 乙烯信号

乙烯（Ethylene，ET）是结构最简单的一种气态植物激素，也可以作为植物应对环境胁迫的信号。在外界环境胁迫下，植株体内乙烯大量积累，可以阻止病原物入侵。研究表明，当植物受到植食性昆虫为害后能强烈诱导乙烯的释放[16]。乙烯作为信号分子可以通过影响茉莉酸参与植物生长发育调节以及应对外界环境胁迫[17]。研究表明，当植物受到植食性昆虫为害后能强烈诱导乙烯的释放，乙烯信号途径在植物抗虫过程中特别重要，直接防御是其重要的功能。其参与相关基因的表达，且在拟南芥突变体组成型诱导乙烯的合成，并对病原菌产生抗性[18]。

3 植物体内的防御代谢物

植物能产生很多初生代谢产物（Primary metabolite）

和次生代谢物（Secondary metabolite）以维持正常的生长发育和抵御外界环境胁迫[19]。主要代谢产物是植物正常生长发育所必需的化合物，包括碳水化合物和纤维素、脂类、氨基酸（蛋白质的组成部分）等营养物质以及核酸（DNA和RNA）等。植物中还含有大量的次生代谢物，植物中的次生物质有数十万种[20]。次生代谢物是生物体在适应环境、生物间信息交流以及协同进化过程中产生的小分子化合物，在植物抗逆性方面起着积极的作用。昆虫取食能够激活植物体内复杂的信号转导途径和基因调控机制，进一步引起植物次生代谢物发生变化，进而表现出一定的防御反应，从植株整体上看是体内各类物质重新构建的过程[21]。

3.1 初生代谢物在植物防御反应中的作用

目前植物体内的营养物质如可溶性糖、可溶性蛋白质、氨基酸等可以参与植物的抗虫防御反应。例如，油菜被黄曲条跳甲取食后，油菜中可溶性糖含量越低的品种，其抗虫性也越强[22-23]；桃被绿盲蝽取食后，叶片内蛋白质含量呈下降趋势[24]；棉花被绿盲蝽取食后，叶片中的可溶性蛋白含量显著降低，且抗虫性越强，可溶性蛋白含量下降越显著[25]；黄瓜被棉蚜取食后，叶片中脯氨酸含量越高，表明黄瓜抗蚜性越强[26]。但是糖类、蛋白质、氨基酸等物质在植物抗虫防御反应中的表现不同，有的表现出与抗虫防御反应正相关，有的则相反。说明植物可以通过降低自身体内营养成分含量来抵抗昆虫等取食。

3.2 次生代谢物在植物防御反应中的作用

植物次生物质种类很多，主要有生物碱、单宁、黄酮类、萜类化合物、酚类化合物等，研究表明植物次生物质可对昆虫产生直接或间接的影响。生物碱类防御反应物种类有烟碱、苦参碱、辣椒茄碱、苦豆碱等。其对害虫的作用方式通常是通过作用于乙酰胆碱干扰昆虫的神经系统，如从苦豆子中提取的生物碱对昆虫的乙酰胆碱酯酶有抑制作用[27]。单宁能够影响植食者的取食行为，通过抑制消化酶的活性影响昆虫消化吸收，被朱砂叶螨为害后，棉花叶片中单宁含量显著增加，与棉花抗虫性呈正相关[28]；西花蓟马为害菜豆后，导致单宁含量显著增加，表现出抗虫性[29]。小麦被麦长管蚜为害后，黄酮类物质可抑制麦蚜生长、繁殖[30]；

水稻被褐飞虱为害后，随着黄酮含量增加抗性增强[31]，

菜豆被西花蓟马为害后，黄酮含量显著增加，表现出抗虫性。萜类也是一类重要的抗虫物质。萜类化合物一般与消化酶作用形成复合物，使昆虫取食后食物不能消化而影响其生长发育。棉花被绿盲蝽、棉铃虫、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、朱砂叶螨为害后，棉叶中酚类物质含量增加，与抗虫性呈正相关[32]其他被广泛研究的具有防御特性的植物次生代谢物有呋喃香豆素、豆蔻内酯、单宁、皂苷、硫代葡萄糖苷和产氰糖苷等。

3.3 防御相关的酶类及其他物质在植物防御反应中的作用

植物体内存在的相关防御酶类，在植物抗虫防御中起到一定作用，如过氧化氢酶（Catalase，CAT）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）、多酚氧化酶（Polyphenol- oxidase，PPO）、脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）、苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonia lyase，PAL）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）及胰蛋白酶抑制剂等。研究表明棉花中过氧化氢酶、氧化物酶活性与抗虫性呈正相关[33-34]，棉叶中过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性升高进而表现为抗虫性增强，枣、桃、樱桃、葡萄果树叶片内过氧化物酶活性升高抗虫性增强，朱砂叶螨为害棉花后，棉花体内多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶水平升高，脂氧合酶活性增强，表现为抗虫性增强[35]。此外，研究表明，植物蛋白酶抑制剂如胰蛋白酶抑制剂活性越强，油菜抗虫性越強。

4 结束语

自然界中植物的防御与植食性昆虫的反防御两者之间一直保持着相互制约的关系。不同植物调控防御反应的分子机制各不相同，即使是同一种植物，不同栽培种间其防御性次生代谢物的结构或含量也可能存在显著差异。通过研究植物抗虫防御反应的分子机制，不仅可以深入理解昆虫与植物相互关系，而且还能为制定害虫综合治理措施提供理论依据，创新害虫综合治理方法，如通过转基因手段培育抗虫新品种、体外合成植物挥发物来吸引天敌等。合理开发利用参与植物防御反应的各种防御物质，既可以直接或间接减少植食性昆虫的种类和数量，达到控制害虫的目的，又可以减少化学农药使用量，达到保护环境的目的。

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