孙宇婷 李雪 张国华 王艺达 马洪雪 金彩玉 杜熙博 张颖慧 张琳

摘要  ［目的］對北细辛精油对桔小实蝇的熏蒸和触杀的杀虫活性进行研究，并初步确定北细辛精油对桔小实蝇的杀虫机理，旨在寻找天然有效的植物源杀虫剂。［方法］采用密闭熏蒸法和微量点滴法测定北细辛精油对桔小实蝇的熏蒸及触杀活性，采用微板法测定北细辛精油对桔小实蝇体内乙酰胆碱酯酶（AchE）和羧酸酯酶（CarE）活力的影响。［结果］在杀虫活性试验中，随着北细辛精油浓度的增加，杀虫效果均逐渐增强，且随着时间的延长，毒性也均逐渐增强；在熏蒸试验中，当浓度为1  mL/L且处理时间为12  h时，校正死亡率达到最大为100%；在触杀试验中，当浓度为156.25  μL/L且处理时间为12 h，校正死亡率达到最大为100%；对桔小实蝇进行熏蒸处理、触杀处理12  h的LC50分别为0.243 mL/L、30.884 μL/L；用固定浓度为156.25  μL/L的北细辛精油处理桔小实蝇不同时间后，其体内AchE和CarE整体均表现为抑制作用，用不同浓度的北细辛精油处理桔小实蝇8 h后，虫体内的AchE呈现低浓度诱导高浓度抑制的作用，北细辛精油对桔小实蝇体内CarE的抑制作用随着浓度的增大而不断增强。［结论］北细辛精油对桔小实蝇有较好的触杀和熏蒸活性，且触杀活性较强，北细辛精油对桔小实蝇体内的AchE和CarE均有抑制作用。该研究为天然植物源杀虫剂的研发提供理论依据。

关键词  北细辛；精油；桔小实蝇；乙酰胆碱酯酶；羧酸酯酶

中图分类号  S763.41  文献标识码  A  文章编号  0517-6611（2024）04-0128-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.028

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Study on the Insecticidal Activity and Mechanism of Essential oil of Asarum heterotropoides Against Bactrocera dorsalis

SUN Yu.ting1，2， LI Xue3， ZHANG Guo.hua3 et al

（1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology， Ministry of Education/College of Chemistry， Chemical Engineering and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040; 2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Ecological Utilization of Forestry.based Active Substances， Harbin，Heilongjiang 150040 ;3. College of Chemistry， Chemical Engineering and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin，Heilongjiang 150040）

Abstract  ［Objective］To study the insecticidal activities of essential oil of Asarum heterotropoides against Bactrocera dorsalis by fumigation and touch.killing， and preliminarily determine the insecticidal mechanism of the essential oil of Asarum heterotropoides against Bactrocera dorsalis， aimed to find natural and effective botanical insecticides. ［Method］The fumigation activity and touch.killing activity of the essential oil against Bactrocera dorsalis were determined by closed fumigation method and micro spot method， the effects of essential oil of Asarum heterotropoides on acetylcholinesterase（AchE） and carboxylesterase（CarE） activities in Bactrocera dorsalis were determined by microplate method. ［Result］In the insecticidal activity experiment， with the increase of the concentration of the essential oil of Asarum heterotropoides， the insecticidal effect was gradually enhanced， and with the extension of time， the toxicity was also gradually enhanced. In the fumigation experiment， when the concentration was 1 mL/L and the treatment time was 12 h， the corrected mortality rate reached the maximum of 100%. In the touch.killing experiment， when the concentration was 156.25 μL/L and the treatment time was 12 h， the corrected mortality rate reached the maximum of 100%. The LC50 of Bactrocera dorsalis treated with fumigation and touch.killing for 12 h were 0.243 mL/L and 30.884 μL/L. After treating Bactrocera dorsalis with a fixed concentration of essential oil （156.25 μL/L） for different time， AchE and CarE in Bactrocera dorsalis were inhibited as a whole. After treating Bactrocera dorsalis with different concentrations of essential oil for 8 h， the AchE in worm showed induction effect at low concentration and inhibition effect at high concentration. The inhibitory effect of essential oil of Asarum heterotropoides on AchE in Bactrocera dorsalis increased with the increase of concentration.［Conclusion］The essential oil of Asarum heterotropoides has good fumigation and touch.killing activities against Bactrocera dorsalis， and has stronger touch.killing activity. The essential oil of Asarum heterotropoides has inhibitory effects on AchE and CarE in Bactrocera dorsalis. This study can provide theoretical basis for the research and development of natural botanical insecticides.

Key words  Asarum heterotropoides;Essential oil;Bactrocera dorsalis;Acetylcholinesterase;Caroxylesterase

基金项目  东北林业大学大学生省级创新训练计划项目（202210.225509）；国家林草局野生植物保护管理项目（2019073060）。

作者简介  孙宇婷（1993—），女，黑龙江哈尔滨人，硕士研究生，研究方向：药用植物资源的开发与利用。*通信作者，副教授，博士，硕士生导师，从事药用植物资源的开发与利用研究。

收稿日期  2023-02-17；修回日期  2023-05-24

桔小实蝇Bactrocera dorsalis（Hendel），又名东方果实蝇，是世界性重要农业入侵性有害生物之一［1］，其特征是寄主范围较宽、繁殖力强且较难控制［2］。由于桔小实蝇对农产品有严重损害，所以桔小实蝇在许多国家都被列为主要的检疫性害虫［3］。桔小实蝇可对多种果树造成危害，对农业造成严重影响，因此对桔小实蝇的有效防治行动刻不容缓。

目前，对桔小实蝇的防治主要有物理防治和化学防治［4］。物理防治主要通过黏虫板来杀灭桔小实蝇［5］，但只能杀死一定区域内的桔小实蝇，当害虫大面积暴发时，还需结合化学防治才能起到较好效果；化学防治是目前杀灭桔小实蝇的主要手段，但研究表明，随着杀虫剂的大量使用，桔小实蝇已对不同的化学合成类杀虫剂（如有机磷类、阿维菌素、拟除虫菊酯类等）产生抗药性［6］，而且其污染环境、损害食物品质、农药残留等问题也日益严峻［7-8］，严重影响了水果的品质和人类的健康，因此开发既能快速高效杀灭害虫又安全无污染的新型农药刻不容缓。植物源杀虫剂选择性高、环保且害虫不易产生抗药性［9］。因此，开发植物源杀虫剂对害虫防治具有重要意义。

北细辛（Asarum heterotropoides var.Mandshuricum）为马兜铃科植物，又称为辽细辛，主要分布在中国的东北部地区，包括黑、吉、辽等省区。目前研究表明辽细辛精油对桔小实蝇有良好的引诱效果，使杨桃虫果率显著降低，防治率高达90%以上［10］；另有研究表明，辽细辛精油对淡色库蚊有毒杀和熏蒸作用［11］；细辛精油对菜豆象成虫也有较好的熏蒸和触杀作用［12］。因此，北细辛精油在农业害虫防治方面应用前景良好，但目前关于北细辛精油对桔小实蝇的杀虫活性和杀虫机理鲜见报道，笔者研究了北细辛精油对桔小实蝇的杀虫活性及对桔小实蝇体内的乙酰胆碱酯酶和羧酸酯酶的影响，旨在为桔小实蝇的绿色高效防控和新型植物源杀虫剂的开发提供新的思路。

1  材料与方法

1.1  试验儀器

恒温恒湿培养箱、SUS 304中药粉碎机、全温振荡培养箱、Gragon Lab D3024R高速冷冻离心机、Stat Fax-3200酶标仪、AchE、CarE、考马斯亮蓝试剂盒

1.2  试验材料

北细辛购自亳众堂大药房，经国药集团黑龙江省药材公司中药师张军鉴定为北细辛（Asarum heterotropoides）。

供试桔小实蝇购自福建农林大学实验研究所，取虫蛹在室内饲养至成虫，成虫羽化后以人工饲料继代饲养，取羽化后生长健康、形态大小一致的5～8日龄桔小实蝇成虫作为供试虫源。饲养温度（28±2）℃，相对湿度（70±10）%，光照周期（L∶D=14 h∶10 h）。

1.3  试验方法

1.3.1  北细辛精油的制备。采用水蒸气蒸馏法制备北细辛精油，无水硫酸钠脱水后备用。

1.3.2  杀虫活性。

1.3.2.1  熏蒸毒力的测定。

采用密闭熏蒸法［13］进行熏蒸毒力的测定，用丙酮将精油配成浓度分别为1.25、1.00、0.75、0.50、0.25 mL/L的北细辛精油溶液，并以纯丙酮组作为空白对照组，每个浓度3个重复，分别取30头（雌雄各半）桔小实蝇试虫，将其放于容量为250  mL的广口瓶中，取等量的精油滴在大小约2 cm×6 cm的滤纸条的一头，将滤纸条放进广口瓶中，使滤纸条悬挂在广口瓶中不能接触瓶身，迅速将瓶口密封，将广口瓶放入培养箱中，分别放置1、2、4、8、12 h后，检查并记录死亡虫数，并对不同处理时间进行毒力回归分析。

按公式（1）和（2）计算死亡率和校正死亡率［14］：

死亡率=死亡虫数/总虫数×100%（1）

校正死亡率=（处理死亡率-对照死亡率）/（1-对照死亡率）×100%（2）

1.3.2.2  触杀毒力的测定。

采用微量点滴法［12］进行触杀毒力的测定，用丙酮将精油配成浓度分别为312.50、156.25、78.13、39.06、19.53 μL/L的北细辛精油溶液，并以纯丙酮作为空白对照，每个浓度3个重复，先用冷冻法麻醉桔小实蝇，用毛笔轻轻翻动桔小实蝇，使其背部朝上，再分别取1 μL的精油溶液滴于桔小实蝇体背，每组20头（雌雄各半）桔小实蝇试虫，将处理后的桔小实蝇置于250 mL广口瓶中，将广口瓶放入培养箱中，分别放置1、2、4、8、12 h后，检查并记录死亡虫数，按公式（1）和（2）计算死亡率和校正死亡率，并对不同处理时间进行毒力回归分析。

1.3.3  北细辛精油对桔小实蝇体内2种酶活力的影响。

时间效应：因浓度为156.25 μL/L，触杀12 h内，校正死亡率随着时间的延长不断增加且最高校正死亡率达100%，所以选择156.25 μL/L作为试验浓度，处理桔小实蝇1、2、4、8、12 h，对照组为丙酮处理的不同时间。

浓度效应：因触杀处理8 h时，不同浓度组间差异显著且最大浓度校正死亡率达100%，分别选用312.50、156.25、78.13、39.06、19.53 μL/L的浓度触杀处理固定时间8 h，对照组为丙酮处理。

1.3.3.1  乙酰胆碱酯酶（AchE）活力的测定。

样品处理、AchE酶活力及蛋白质含量测定均按照试剂盒说明书进行，活性单位为1 mg蛋白1 min催化产生1 nmol 5-巯基-硝基苯甲酸（TNB）的酶量为1个酶活单位。

按公式（3）计算AchE活力：

AchE活力［nmol/（min·mg）］=（△A÷ε÷d×V反总×106）÷（Cpr×V样）÷T（3）

式中，△A，412 nm处测定管3 min内吸光值变化；ε，TNB摩尔消光系数，13.6×103 L/（mol·cm）；d，96孔板光径，0.5 cm；V反总，反应体系总体积（L），2×10-4 L；106，1 mol=1×106 μmol；Cpr，蛋白浓度（mg/mL）；V样，加入上清液体积（mL），0.02 mL；T，反应时间（min），3 min。

1.3.3.2  羧酸酯酶（CarE）活力的测定。

样品处理、CarE酶活力及蛋白质含量测定均按照试剂盒说明书进行，活性单位为1 mg组织蛋白在37 ℃反应体系中1 min催化吸光值增加1定义为1个酶活单位。

按公式（4）计算CarE活力：

CarE活力（U/mg）=（△A测定管-△A空白管）×V反总÷（Cpr×V样）÷T（4）

式中，△A测定管，450 nm处测定管3 min内吸光值变化；△A空白管，450 nm处空白管3 min内吸光值变化；V反总，反应体系总体积（L），2.05×10-4 L；Cpr，蛋白浓度（mg/mL）；V样，加入上清液体积（mL），0.005 mL；T，反应时间（min），3 min。

1.4  数据处理

用SPSS Statistics 22.0软件进行ANOVA方差分析，计算毒力回归方程、LC50值及95%置信区间等，组间差异用邓肯氏新复极差法（Duncans）检验比较。

2  结果与分析

2.1  北细辛精油对桔小实蝇的杀虫活性

2.1.1  熏蒸毒力。

桔小实蝇在密闭容器中经不同浓度的北细辛精油熏蒸后均有不同程度的死亡，其校正死亡率见表1。从表1可以看出，当精油浓度为1.00 mL/L、熏蒸12  h时桔小实蝇的校正死亡率为100%，且当浓度为0.75、0.50、0.25 mL/L时，熏蒸12 h的校正死亡率分别为97.78%、84.44%、54.44%，均显著高于对照组（P＜0.05）。由此可知，北细辛精油对桔小实蝇有明显的熏蒸毒力，且具有浓度和时间依赖性，校正死亡率与精油浓度和时间均成正比，除0.25 mL/L处理1 h的校正死亡率外，其他不同浓度北细辛精油熏蒸处理桔小实蝇虫的校正死亡率与对照组相比，均具有显著差异（P＜0.05）。

为了进一步说明北细辛精油对桔小实蝇的熏蒸毒力效果，对熏蒸不同时间北细辛精油的桔小实蝇校正死亡率结果进行回归分析，以熏蒸处理测定结果的校正死亡率为Y，不同浓度为x做毒力回归方程，并计算LC50，结果见表2。由表2可知，北细辛精油熏蒸桔小实蝇1、2、4、8、12 h的LC50分别为1.637、1.434、0.984、0.678、0.243 mL/L，熏蒸2 h的LC50为8 h的2倍多，随着时间的延长，北细辛精油对桔小实蝇虫的LC50不断降低，说明精油需要一定的时间才能发挥最好的效果。由此可知，北细辛精油对桔小实蝇熏蒸毒力回归方程的相关系数（R2）均大于0.90，且皮尔逊拟合优度的卡方检验P值均大于0.15，说明回归方程的拟合度和可信度均较高。

2.1.2  触杀毒力。

桔小实蝇在密闭容器中经不同浓度的北细辛精油触杀后均有不同程度的死亡，其校正死亡率见表3。从表3可以看出，当精油浓度为156.25 μL/L、触杀时间12 h时，校正死亡率为100%，当浓度为分别78.13、39.06、19.53 μL/L时，触杀时间12 h的校正死亡率分别为81.82%、61.82%、30.91%，均显著高于对照组（P＜0.05）。由此可知，北细辛精油对桔小实蝇有明显的触杀毒力，且校正死亡率与精油浓度和时间均成正比，不同浓度北细辛精油触杀处理的桔小实蝇虫的校正死亡率与对照组相比，均具有显著差异（P＜0.05）。

为了进一步说明北细辛精油对桔小实蝇的触杀毒力效果，对触杀处理不同时间北细辛精油的桔小实蝇校正死亡率进行回归分析，以触杀处理测定结果的校正死亡率为Y，不同浓度为x做毒力回归方程，并计算LC50，结果见表4，由表4可知，北细辛精油触杀处理桔小实蝇1、2、4、8、12 h的LC50分别为173.516、110.871、73.653、53.050、30.884 μL/L，触杀2 h的LC50为8 h的2倍多，随着时间的延长，北细辛精油对桔小实蝇的LC50不断降低，说明精油作用在虫体上后，需要被虫体吸收一定的时间才有效果，由此可知，北细辛精油对桔小实蝇触杀毒力回归方程的相关系数（R2）均大于0.90且皮尔逊拟合优度的卡方检验P值均大于0.15，說明回归方程的拟合度和可信度均较高。

2.2  北细辛精油对桔小实蝇体内2种酶活力的影响

2.2.1  时间效应。

以156.25 μL/L的北细辛精油触杀处理桔小实蝇1、2、4、8、12 h后，测定其体内AChE酶活力的大小，结果见图1。由图1可知，同一浓度在2、4、8、12 h时，与对照组相比酶活力差异均显著（P＜0.05），随着时间的延长酶活力呈先升高后降低的趋势，但均显著低于对照（P＜0.05），说明北细辛精油对桔小实蝇体内的AchE有明显的时间效应，处理4 h 时，酶活力达到最高［2.938 nmol/（min·mg）］，但显著低于对照（P＜0.05），4 h后AchE活力急剧下降，到12 h达到最低，对照组酶活力［2.633 nmol/（min·mg）］为处理组［1.293 nmol/（min·mg）］的2倍多，极显著低于对照（P＜0.01）。整体来看，精油刺激后虫体中AchE活力一直呈现抑制作用。

2.2.2  浓度效应。

北细辛精油以不同浓度分别为19.53、39.06、78.13、156.25、312.50 μL/L触杀处理后，测定桔小实蝇体内AchE活力，结果见图2。由图2可知，北细辛精油对桔小实蝇体内的AchE有明显的浓度效应，当浓度为19.53和39.06 μL/L 时，AchE活力均极显著高于对照（P＜0.01），呈现诱导作用，当浓度为39.06 μL/L，酶活力达到最高［5.092 nmol/（min·mg）］，当浓度大于39.06 μL/L时，酶活力随浓度增大逐渐降低，当浓度为78.13 μL/L时，与对照组相比无显著差异（P＞0.05），说明此浓度下北细辛精油对桔小实蝇体内AChE活力几乎没有影响，当浓度升高为312.50 μL/L时，对照组的酶活力为该组的2.82倍，极显著低于对照（P＜0.01）。整体来看，低浓度的北细辛精油对桔小实蝇体内的AchE呈现诱导作用，高浓度的北细辛精油对桔小实蝇体内的AchE呈现抑制作用。

2.2.3  时间效应。

以浓度为156.25 μL/L的北细辛精油触杀处理桔小实蝇1、2、4、8、12 h后，测定其体内CarE活力，结果见图3。由图3可知，北细辛精油对桔小实蝇体内的CarE有明显的时间效应，处理组和对照组的酶活力均随着时间的延长而升高，在8 h后急剧上升，但处理组的酶活力始终低于对照组，在处理1 h时，处理组与对照组无显著差异（P＞0.05），说明短时间内精油对虫体内CarE活力几乎无影响，在处理2 h 时，处理组酶活力（0.551 U/mg）达到最低，极显著低于对照组（P＜0.01），当处理时间达12 h时，处理组酶活力（1.078 U/mg）达到最高，极显著低于对照组（1.538 U/mg）（P＜0.01）。整体来看，精油处理对桔小实蝇体内CarE呈现抑制作用。

2.2.4  浓度效应。

北细辛精油以不同浓度分别为19.53、39.06、78.13、156.25、312.5 μL/L 触杀处理后，桔小实蝇体内CarE活力见图4。由图4可知，北细辛精油对桔小实蝇体内的CarE有明显的浓度效应，且随着浓度的增大，虫体内的酶活力也逐渐降低，当浓度为19.53 μL/L时，与对照组比较无显著差异（P＞0.05），说明该浓度的精油对虫体内CarE活力几乎无影响，其他浓度均极显著低于对照（P＜0.01），说明呈现抑制作用，当浓度为312.5 μL/L时，酶活力最低，对照组的酶活力为该组的1.87倍，极显著低于对照（P＜0.01）。整体来看，北细辛精油对桔小实蝇体内的CarE呈现抑制作用。

3  结论与讨论

该研究对北细辛精油对桔小实蝇的杀虫活性及其机理进行了研究。熏蒸及触杀毒力试验结果表明，桔小实蝇的校正死亡率均随精油浓度增大呈上升趋势，且随着时间的延长不断升高。在熏蒸毒力试验中，当精油浓度为1 mL/L、熏蒸12 h时，桔小实蝇的校正死亡率为100%；在触杀毒力试验中，当精油浓度为156.25 μL/L、触杀处理12 h时，桔小实蝇的校正死亡率为100%，说明北细辛精油有较好的杀虫活性。研究表明［12］，在辽细辛精油对菜豆象的杀虫活性研究中，当浓度为70 μL/L时，12 h后熏蒸效果达100%，滴加剂量1 μL触杀12 h后效果为100%，杀虫结果的差异可能与试虫种类差异及处理条件等不同有关，但说明北细辛精油有良好的杀虫活性。北细辛精油熏蒸和触杀处理桔小实蝇1、2、4、8、12 h后的LC50均随着时间的延长而降低，说明精油需要一定的时间才能发挥作用。樊芳芳等［15］研究姜黄精油对二斑叶螨的熏蒸毒性，证明二斑叶螨的死亡率随着处理时间的延长而增高，LD10、LD20、LD30、LD50均随处理时间延长而逐渐降低，说明剂量和时间与死亡率均呈正相关。该试验结果与已报道的精油杀虫研究结果一致。

精油对昆蟲的杀虫机制主要通过抑制其体内AchE、CarE等酶的活性而使其神经系统、消化系统、呼吸系统等发生紊乱从而起到杀虫作用［16］。其中，AchE是在昆虫体内控制神经传导的重要酶，有机磷类杀虫药主要就是抑制AchE来发挥作用［17］。昆虫体内的CarE是一种解毒酶，它能转化和代谢药物以降低药物毒性或利用阻断作用来保护其靶标位点［18］，当CarE遭到抑制时，解毒力量减弱，并可能会使某些外源毒力侵入，进而造成桔小实蝇的死亡。该研究结果表明，北细辛精油对桔小实蝇体内的AchE和CarE都有明显的抑制作用，且整体具有时间效应和浓度效应，随着精油对桔小实蝇作用时间的延长，虫体内AchE活力先小幅度升高后逐渐降低，除1 h外，都显著低于对照组（P＜0.05），说明作用一段时间后，精油显著抑制了虫体内的AchE活力，并在8 h后急剧下降，这可能是导致虫体死亡的主要原因。随着浓度的增大，精油对桔小实蝇体内AchE活力呈低浓度诱导；高浓度抑制的作用。北细辛精油对虫体内CarE随着时间的延长酶活性虽逐渐升高但都显著低于对照（P＜0.05），呈现持续的抑制作用，且精油对桔小实蝇体内的CarE的抑制作用与浓度也成正比。刘丽梅等［19］研究表明不同植物精油对枸杞蚜虫的AchE和CarE均呈现抑制作用，是导致虫体死亡的主要靶标酶。因此，北细辛精油对桔小实蝇的杀虫活性也可能与抑制这2个酶的活力相关，通过试验结果可以判断北细辛精油也影响桔小实蝇体内AchE和CarE的代谢，这2种酶是北细辛精油作用于桔小实蝇的重要靶标酶，但北细辛精油中具体哪种成分对桔小实蝇产生毒性作用及其作用机理仍需进一步研究。

该试验对北细辛精油通过不同的处理方式对桔小实蝇的毒力效果及对其体内AchE和CarE的活力的影响进行了研究，明确了杀虫剂的作用方式，初步了解其作用机理，对天然植物源杀虫剂的研制及其合理使用提供理论依据并具有一定的实际指导意义。

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