金银利 马全朝 郑艳磊 张招阳 乔利 史洪中 封洪强

摘要

为了研究溫度对茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育的影响，设置13、16、19、22、25℃和28℃不同恒温和室外自然变温（日均温度波动范围8.87～26.40℃，日均温度平均值16.89℃）处理茶树柿广翅蜡蝉越冬卵，监测其发育历期和孵化情况。结果表明，在上述6个不同恒温条件下，柿广翅蜡蝉越冬卵的发育历期分别为62.28、28.58、13.51、10.11、10.33 d和7.07 d，随着温度的升高，越冬卵发育历期逐渐缩短，温度与柿广翅蜡蝉越冬卵的发育速率关系满足方程：y=-0.086+0.008x，得出越冬卵发育起点温度为10.80℃，有效积温为125 d·℃。在自然变温条件下，发现越冬卵从4月10日开始孵化，到5月5日累计孵化率达到73.37%，揭示了茶树柿广翅蜡蝉越冬卵在这段时间范围内陆续孵化出1龄若虫。本研究对信阳茶区茶树柿广翅蜡蝉若虫发生期的预测预报及其防控策略的制定具有重要的指导意义。

关键词

柿广翅蜡蝉; 茶树; 温度; 越冬卵; 发育历期

中图分类号：

S 433.3

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022691

Effects of temperature on the development of overwintering eggs of Ricania sublimbata Jacobi on the tea plant

JIN Yinli1， MA Quanchao1， ZHENG Yanlei1， ZHANG Zhaoyang1， QIAO Li1，SHI Hongzhong1， FENG Hongqiang2*

（1. Xinyang Agriculture and Forestry University， Xinyang 464000， China; 2. Institute of Plant Protection， 

Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， China）

Abstract

In order to clarify the effects of temperature on the development of overwintering eggs of Ricania sublimbata Jacobi， the developmental duration and egg hatching rate of this pest were investigated at constant temperatures of 13， 16， 19， 22， 25℃ and 28℃ in the laboratory and under natural temperature outdoors （the daily mean temperature ranged from 8.87℃ to 26.40℃， with a daily average temperature of 16.89℃）. The results showed that the developmental durations of the overwintering eggs at constant temperatures were 62.28， 28.58， 13.51， 10.11， 10.33 and 7.07 days， respectively， and the higher the temperature， the shorter the developmental duration of the overwintering eggs. The relationship between temperatures and development rates of R.sublimbata overwintering eggs satisfied the equation： y=-0.086+0.008x. The developmental threshold temperature was 10.80℃ and the effective accumulated temperature was 125 degreedays. The overwintering eggs of R.sublimbata begun to hatch on April 10 under natural temperature conditions outdoors， and the cumulative hatching rate reached 73.37% on May 5. The results revealed that the firstgeneration nymphs hatched from overwintering eggs of R.sublimbata during this period in Xinyang tea area. This study laid a theoretical basis for the prediction of occurrence period and the control strategy of this pest in Xinyang teaproducing area.

Key words

Ricania sublimbata; tea plant; temperature; overwintering eggs; developmental duration

柿广翅蜡蝉Ricania sublimbata Jacobi属半翅目Hemiptera广翅蜡蝉科Ricaniidae，主要分布在我国的湖南、湖北、黑龙江、山东、河南、浙江、四川、江西、安徽、福建、广东和广西等省（区）［13］。该虫寄主植物范围十分广泛，不但为害柑橘、苹果、石榴、柿、李、桃、板栗、椿、女贞、构树、石楠和桂花等果木园林植物，还取食中药材、杂草和茶树等［45］。近年来，随着信阳茶区栽培方式和茶园生态环境的变化，柿广翅蜡蝉的分布逐年扩大，并在茶园间作寄主林木和茶树间转移为害，目前已经成为为害茶树的重要枝梢害虫［6］。柿广翅蜡蝉在信阳茶区一年发生2代，若虫和成虫均可刺吸为害茶树上部的枝条及嫩梢。柿广翅蜡蝉成虫产卵也可对茶树造成危害，其偏向于在1～2年生的茶树枝条内产卵，产卵刻痕外覆盖一层厚厚的白色棉絮状蜡丝，影响茶树长势，容易形成风折枝，而且会推迟茶树萌芽，造成茶叶减产，严重影响茶叶品质［6］。

目前，对柿广翅蜡蝉的研究主要集中在其寄主植物范围、为害特点、生物学特性、发生规律与防治方法等方面［49］。刘曙雯等调查发现，柿广翅蜡蝉越冬产卵寄主96种，越冬卵刻痕呈聚集分布，并根据刻痕长度和刻痕内卵量，列出了其寄主抗虫性序列［4］。俞素琴等报道，柿广翅蜡蝉在婺源茶园以阶梯茶园、有间作植物及近林地茶园的茶树上较易见［5］。金银利等的研究表明，粗放管理的茶园内茶枝的受害率显著高于精细管理的茶园，柿广翅蜡蝉成虫偏向于在直径为0.20～0.30 cm的茶枝上产卵越冬，产卵刻痕顶端至茶枝芽头的平均距离为7.22 cm，产卵刻痕长度平均值为1.35 cm［6］。早期研究报道，柿广翅蜡蝉是果树的重要害虫，柑橘是其嗜好寄主，防治措施建议选用抗虫品种，加强果园管理与药剂防治相结合［79］。罗天相等对宜春市橘园柿广翅蜡蝉的发育起点温度和有效积温进行了研究，发现该虫全世代的发育起点温度为（12.6±0.8）℃，有效积温为（1 430.8±111.8） d·℃［10］。

温度是影响昆虫发育、种群分布和生物学特性的重要生态因子，对昆虫种群发生期和发生量的变化具有重要的意义［1114］。为了进一步明确温度对茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育的影响，本文研究了不同恒温条件和自然变温条件对柿广翅蜡蝉越冬卵发育历期和孵化率的影响，并得出越冬卵的发育起点温度和有效积温，以期为柿广翅蜡蝉越冬种群在茶园发生期的预测预报及有效防控策略的制定提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

带有柿广翅蜡蝉越冬卵的茶枝，于2019年3月16日采自河南省信阳市十三里桥乡小庙村（32° 01′ N， 113° 59′ E），置于4℃冰箱中保存备用。

1.2 不同恒温条件下茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育研究

将带有柿广翅蜡蝉越冬卵的枝条，单枝置于50 mL塑料管内，加入约30 mL水，并用脱脂棉包裹茶枝保湿［15］。每处理3个重复，每重复3根带卵刻痕茶枝（每处理茶枝的总卵量不少于100粒，具体卵量见表1）。分别置于13、16、19、22、25℃和28℃，光周期L∥D=14 h∥10 h，相对湿度RH （75±5）%的恒溫恒湿培养箱（智能人工气候箱RTOP310Y，浙江托普云农科技股份有限公司）内，每天观察柿广翅蜡蝉越冬卵的孵化情况，记录孵化量和孵化时间。计算每处理3个重复茶枝卵的平均孵化率和每处理茶枝总卵量的累计孵化率。

1.3 自然变温条件下茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育研究

参考上述方法处理保鲜带卵茶枝，之后，将其置于顶盖有洞并覆盖有纱网的塑料盒内（降雨时让雨水进入，降雨停止后及时倒掉盒内雨水），置于室外自然条件。每天观察记录柿广翅蜡蝉越冬卵孵化若虫数量及孵化时间，自然温度以室外处理点悬挂的温湿度记录仪（优利德（UNIT）UT330B）每小时记录的数据平均值为准。试验从2019年3月19日开始，到5月15日观察结束，并检测茶枝内剩余卵量。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2010和R软件（R version 3.2.3）进行数据统计分析。不同温度条件下柿广翅蜡蝉越冬卵发育历期差异分析因无法满足ANOVA设计的假设，采用R内置函数kruskal. test完成KruskalWallis检验，利用dunn. test进行各温度处理间差异多重比较。不同恒温条件处理下柿广翅蜡蝉越冬卵的孵化率经过反正弦平方根转换后采用Duncan氏新复极差法进行不同处理间的差异显著性检验。依据有效积温理论，将不同温度下柿广翅蜡蝉越冬卵发育历期进行加权平均，求出各处理越冬卵的平均发育历期D，再将其换算成相应温度下的平均发育速率v（v=1/D），使用一元线性回归法建立不同温度下越冬卵的发育速率的预测模型（v=a+bT，a、b为模型参数，v为越冬卵的发育速率，T为温度），通过F检验确定线性模型的拟合效果［16］，即线性（y=a+bx）拟合温度（x）与茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育速率（y）之间的关系，从而得出柿广翅蜡蝉越冬卵的发育起点温度（C=-a/b）和有效积温（K=1/b）。

2 结果与分析

2.1 不同恒温条件下茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育

2.1.1 不同恒温条件下茶树柿广翅蜡蝉越冬卵的发育历期

从图1可以看出，随着温度的升高，柿广翅蜡蝉越冬卵的发育历期逐渐缩短。在13、16、19、22、25℃和28℃不同恒温条件下，柿广翅蜡蝉越冬卵的发育历期分别为62.28、28.58、13.51、10.11、10.33 d和7.07 d;其中，13℃低温条件处理的越冬卵的发育历期显著长于其他温度处理（P<0.05），22℃与25℃下柿广翅蜡蝉越冬卵的发育历期间无显著差异（P>0.05），但均与其他温度下越冬卵的发育历期差异显著（P<0.05），13、16、19℃和28℃下柿广翅蜡蝉越冬卵的发育历期均有显著差异（P<0.05）（图1）。

2.1.2 不同恒温条件下茶树柿广翅蜡蝉越冬卵的孵化率

在19、22、25℃和28℃恒温条件下，柿广翅蜡蝉越冬卵均在处理的第5天开始孵化，其中，28℃恒温处理的越冬卵在处理第10天累计孵化率达到90.27%，22℃和25℃恒温处理的越冬卵在处理的第17天累计孵化率分别达到91.22%和88.84%，而19℃恒温处理的越冬卵在处理的第36天累计孵化率才达到58.74%。13℃和16℃恒温条件下，柿广翅蜡蝉越冬卵分别在处理的第21天和第13天开始孵化，其中，16℃恒温处理的越冬卵在处理的第54天的累计孵化率达到82.08%，而13℃恒温处理的越冬卵在处理的第102天累计孵化率达到96.92%（图2）。

13、16、19、22、25℃和28℃不同恒溫条件下柿广翅蜡蝉越冬卵的平均孵化率分别为97.04%、85.86%、56.56%、79.03%、76.20%和92.52%。经过差异显著性分析发现，13℃恒温处理的越冬卵平均孵化率显著高于19℃恒温处理（P<0.05），但与其他温度处理间无显著差异（P>0.05），22、25℃和28℃恒温处理间越冬卵的平均孵化率没有显著差异（P>0.05）（表1）。

2.1.3 茶树柿广翅蜡蝉越冬卵的发育起点温度和有效积温

利用线性模型（y=a+bx）模拟温度（x）与茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育速率（y）之间的关系，满足方程：y=-0.086+0.008x （R2=0.953; F =80.36; df =1，4; P =0.000 86），从而可以得出，2019年3月16日采自河南省信阳市十三里桥乡小庙村的茶树柿广翅蜡蝉越冬卵的发育起点温度（C=-a/b）和有效积温（K=1/b）分别为10.80℃和125 d·℃（图3）。

2.2 自然变温条件下茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育规律

从图4可以看出，观察记录试验期间，日平均温度的波动范围为8.87～26.40℃，日平均温度的平均值为16.89℃。2019年3月16日采自河南省信阳市十三里桥乡小庙村的茶树柿广翅蜡蝉越冬卵，3月19日处理后置于室外自然变温条件下，逐日观察发现卵于4月10日开始孵化，始见1龄若虫，到5月5日累计孵化率达到73.37%，历时26 d，之后到5月15日观察结束未见若虫孵化。说明了茶树柿广翅蜡蝉越冬卵在这段时间范围内陆续孵化出1龄若虫。

图3 温度（x）与柿广翅蜡蝉越冬卵发育速率（y）的关系

Fig.3 The relationship between temperature （x） and the developmental rate （y） of overwintering eggs of Ricania sublimbata

图4 2019年柿广翅蜡蝉越冬卵在自然变温条件下的累计孵化率

Fig.4 The accumulative hatching rates of overwintering eggs of Ricania sublimbata under different natural temperatures in 2019

3 结论与讨论

昆虫作为变温动物，对温度的变化十分敏感。因此，研究温度变化对昆虫发育速率的影响具有重要的理论和实践意义。研究报道，在最适宜的温度范围内，昆虫的发育速率随着温度的升高呈现线性增加，所以使用直线拟合来描述温度对昆虫发育速率的影响，便于得出昆虫的发育起点温度和有效积温［1114］。本文通过不同恒温处理，研究了温度对茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育的影响，结果表明随着温度的升高，柿广翅蜡蝉越冬卵的发育历期逐渐缩短，发育速率也随着温度的升高而加快。其中，13℃较低温度条件处理的越冬卵的发育历期显著长于其他温度处理，且在处理的第21天开始孵化，第102天的累计孵化率达到96.92%，孵化率最高;28℃较高温度条件处理的越冬卵的发育历期显著短于其他温度处理，且在处理的第5天开始孵化，第10天的累计孵化率就达到了90.27%。利用线性模型模拟温度与茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育速率之间的关系，得出茶树柿广翅蜡蝉越冬卵（2019年3月16日采自河南省信阳市十三里桥乡小庙村）的发育起点温度和有效积温分别为10.80℃和125 d·℃，同时，也说明了本研究处理温度在茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育的适宜温度范围内。

变温条件不仅能够扩大昆虫发育的温度范围，还能够使其在一定程度上忍耐较低的温度［17］。本研究发现，在室外自然变温条件（日均温度波动范围：8.87～26.40℃，日均温度平均值为16.89℃）下，茶树柿广翅蜡蝉越冬卵在4月10日开始孵化出若虫，到5月5日累计孵化率达到73.37%，历时26 d，揭示了信阳毛尖茶区茶树柿广翅蜡蝉第1代若虫会在这段时间范围内陆续孵化。本研究表明了自然变温条件下柿广翅蜡蝉越冬卵的孵化时间与罗天相［10］研究结果基本一致。本研究监测发现，柿广翅蜡蝉第1代若虫的发生期正处于信阳毛尖春茶的采摘期（通常3月底-5月中旬），初孵的若虫聚集在茶树的嫩芽叶背面和嫩枝梢上刺吸取食汁液，导致新梢生长发育不良、叶芽发黄脱落，若虫体背和腹末分泌白色蜡质，污染叶片和枝梢，严重影响茶树的产量和品质［6］。所以，确定茶树柿广翅蜡蝉第1代若虫的防治适期并制定相应的防控策略尤为重要。

本文不仅通过恒温对茶树柿广翅蜡蝉越冬卵发育的影响，计算出了柿广翅蜡蝉越冬卵的发育起点温度和有效积温，还通过监测自然变温对越冬卵孵化的影响，得出了茶树柿广翅蜡蝉第1代若虫的孵化时间，从而有利于确定该虫的防治适期。本研究可为信阳毛尖茶区茶树柿广翅蜡蝉的监测预警和防控策略的制定提供一定的参考依据。

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（责任编辑：田 喆）