郭国凌 ,余 桃 ,汤小美 ,刘 伦 ,叶振风 ,贾 兵*

(1 安徽农业大学 园艺学院园艺作物品质生物学安徽省重点实验室,合肥 230036;2 贵阳市农业试验中心,贵阳 550018)

中国梨树栽培面积和总产量分别约为98.64万hm2和1 923万t,分别占世界梨栽培总面积和总产量的69.32%和71.45%(https://www.fao.org/faostat/en/#data/QCL,FAQ,2021)。黄河故道地区是中国梨主产区之一,主栽品种为‘砀山酥梨’,近年来,由于肥水管理不当,造成当地土壤碱化严重,导致并加剧了梨叶黄化现象的发生,且已逐渐发展为其主要的生理性病害之一,严重威胁产业发展[1]。

铁是梨树生长发育过程中必不可少的微量元素之一,参与植物叶绿素合成在内的多种生物过程[2]。虽然土壤中铁较为丰富,但多以植物难吸收的Fe3+形式存在,易造成植物缺铁[3]。缺铁会导致叶绿体瓦解而抑制叶绿素合成,并扰乱一系列生化反应,表现为幼叶失绿[4]。为获取足量铁以供自身所需,植物形成了以拟南芥、玉米为代表的铁还原策略Ⅰ和以烟草、水稻为代表的铁螯合策略Ⅱ 2种铁吸收系统[5]。而梨属于铁吸收机制Ⅰ,其铁吸收能力主要取决于根系酸化基因AHA2(PM H+-ATPases2)、铁离子螯合还原酶基因FRO2(ferric-chelate reductase oxidase2)和铁转运蛋白基因IRT1(iron regulated transporter)的表达[6],而该基因表达受多种转录因子的调控,其中bHLH(basic-helix-loop-helix)是目前研究最为广泛,且与植物缺铁黄化密切相关的关键调控因子[7]。研究表明,Ⅰb 和Ⅳc类bHLH 可直接或间接促进AHA2、FRO2和IRT1的表达,增强植物抗缺铁能力[8-10];但Ⅳa和Ⅳb类bHLH 因子则功能相反,其可抑制Ⅰb 和Ⅳc 类bHLH基因的表达或影响其蛋白稳定性,进而抑制植物缺铁响应[11-13]。

作为另一种……