李学波

(长岭县前七号国有林保护中心,吉林 松原 131500)

光在植物生长发育过程中发挥着重要的作用,是植物的主要能量来源[1]。植物通过感知光的强度、光的质量与光的方向等信息,调整其生长发育。光作为植物的主要能量来源,可以通过光合作用将光能转化为化学能,为植物的生长发育提供能量。植物的光合能力会随着光照强度的增加而增加,但在强光处理下,植物的大多数生理参数均显著下降,表明强光对光合作用和气孔开放有强烈的负面影响。超过植物光系统吸收和利用能力的过量光照可诱导ROS和反应副产物的增加,引起光氧化损伤[2]。光合参数是衡量植物光合作用能力的重要指标,如薛思雷等的研究表明,蒙古栎在75 %光照条件下的最大光合速率最大,说明轻度遮阴条件下蒙古栎能够更好地进行光合作用[3]。植物对变化光环境的适应能力在一定程度上决定了其存活与分布。

核桃楸(Juglansmandshurica)为胡桃科胡桃属落叶乔木,主要分布于我国北方地区,多生长在海拔400～1 000 m的山地,常与其他树种构成混交林,与黄檗、水曲柳并称为我国东北地区“三大硬阔”。核桃楸树干通直,枝条繁密,成年核桃楸可超过20 m,是珍贵的造林树种[4,5]。因其材质坚硬、致密,被广泛应用于船舶、车辆、装修和军工等领域[6]。核桃楸的根、树皮、未成熟的果实等组织在中国民间常被用来预防和治疗多种疾病,具有重要的医疗价值[7]。核桃楸作为东北地区森林演替的主要树种之一,可尝试将其引进现有的次生林以达到森林更新的目的,而林下光环境的异质性是影响森林更新的主要限制因子之一。本研究选择4个不同种源核桃楸实生苗为试验材料,通过设置不同光照强度模拟林下光环境,并对各种源核桃楸在不同光照强度下的光合指标进行了测定与分析,以探讨不同种源核桃楸幼苗对不同光照强度的响应机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择4个不同种源核桃楸1年生实生苗为试验材料,试验地点为长岭县前七号国有林保护中心。4个种源地分别为吉林省延边朝鲜族自治州延吉市(YJ)、吉林省白山市抚松县露水河林场(FS)、吉林省吉林市桦甸市红石林场(HD)和辽宁省本溪市桓仁满族自治县(HR),具体地理信息情况见表1。每个种源选择长势相同、健康无病虫害的核桃楸实生苗200株,平茬后于2021年5月1日栽植于花盆中。

表1 4个种源地理信息

1.2 试验处理

共设置4种不同光照强度,以正常光照作为100 %光照强度,利用不同密度遮阴网搭建不同透光率的遮阴棚,分别为80 %±5 %光照强度(L80)、50 %±5 %光照强度(L50)和20 %±5 %光照强度(L20),每个处理栽种50株,株间距0.8 m×0.8 m,6月10日进行遮阴处理,日常管理,直至生长季结束。

1.3 试验方法

7月末至8月初对不同遮阴处理下所有种源核桃楸幼苗的光合指标进行测定,选择在晴朗无云的上午09:00—11:30利用LI-6400便携式光合仪进行光合指标的测定,采用自然光强和外界CO2浓度,每个种源随机选择长势一致的植株进行光合指标的测定,每个种源内每个处理选择3株,每株选择方向和位置一致的3个叶片,测量指标包括瞬时光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr),水分利用效率(WUE)通过公式WUE=Pn/Tr计算。

1.4 数据统计与分析

利用Excel 2021和SPSS 19.0软件进行数据整理与分析。

方差分析模型为[8]:Xij=μ+Si+Lj+SLij+eij。

式中:Xij为i种源核桃楸在不同光照强度j处理下的光合指标;μ为总体平均值;Si为种源效应;Lj为光照处理效应;SLij为种源和光照处理的交互效应;eij为误差。

种源遗传力计算公式为[10]:h2=1-1/F。

式中:F为方差分析中F值。

式中:Covp12为2个性状的表型协方差;σp12和σp22分别为2个性状的表型方差。

隶属函数值计算公式如下[12]:隶属函数U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin),反隶属函数(负向指标)U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中:U(Xi)为隶属函数值;Xi为种源某个性状的测定值;Xmax和Xmin为所有种源某个性状的最大值和最小值。

2 结果与分析

2.1 遮阴处理下各光合指标方差分析

4个种源核桃楸幼苗在不同遮阴处理下各光合指标方差分析结果见表2。结果表明,各光合指标在不同遮阴处理间均达到极显著差异水平(P< 0.01);气孔导度在不同种源间达到差异显著水平(0.01

表2 各光合指标方差分析

2.2 遮阴处理下各光合指标遗传变异参数

遮阴处理下核桃楸光合指标的测定结果及遗传变异参数见表3、表4。各光合指标的表型变异系数变化范围为5.60 %～23.91 %,其中瞬时光合速率的表型变异系数最大,为23.91 %,胞间CO2浓度的表型变异系数最小,为5.60 %;各光合指标的种源遗传力较高,均高于0.600,其中瞬时光合速率的遗传力最大(0.944),其次是水分利用效率(0.913),气孔导度的最小(0.699)。

表3 遮阴处理下各光合指标测定结果

表4 遮阴处理下各光合指标遗传变异参数

2.3 遮阴处理下各光合指标均值分析

各种源核桃楸在不同遮阴处理下的光合指标均值见图1,可以看出,4个种源核桃楸的瞬时光合速率和水分利用效率均随着遮阴程度的增加而逐渐下降;气孔导度和蒸腾速率总体呈现先上升后下降的趋势,其中延吉、露水河和红石种源核桃楸在80 %光照强度下的气孔导度最大,在20 %光照强度下最小;所有种源核桃楸在80 %光照强度下的蒸腾速率最大,在20 %光照强度下最小;所有种源核桃楸胞间CO2浓度随着遮阴程度的增加而逐渐增加。

图1 遮阴处理下各光合指标均值分析

2.4 遮阴处理下各光合指标相关性分析

遮阴处理下各光合指标相关性分析结果见图2,可以看出,除气孔导度与水分利用效率间相关性不显著,其余光合指标间相关性均达差异极显著水平。其中瞬时光合速率与水分利用效率的相关性系数最大(0.92),其次是瞬时光合速率与胞间CO2浓度(-0.91);瞬时光合速率与气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率间均存在极显著正相关关系;胞间CO2浓度与瞬时光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率间均存在极显著负相关关系。

图2 遮阴处理下各光合指标相关性分析

不同种源在不同遮阴处理下的隶属函数值见表5,结果表明,4个种源核桃楸在不同遮阴处理下的排名不同,在全光照与20 %光照条件下,桓仁种源表现最优,而在80 %与50 %光照条件下,红石种源表现最优;综合4种遮阴处理,结果显示桓仁种源综合表现优良,其次依次是红石种源、延吉种源和露水河种源。

表5 不同种源隶属函数值

3 讨论与结论

在植物生长发育过程中,光环境是一直变化的,光作为环境因子起着关键作用,大多数高等植物在不断变化的光照条件下仍能正常生长。光合作用是受光线影响最大的生物过程之一,而净光合速率能够直接反映植物光合作用的程度[13]。本研究中,不同种源、不同遮阴处理间的瞬时光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率差异均达显著水平,表明对这些光合指标的变异进行分析探讨是有意义的,可用于综合评价。变异系数能够反映群体中各光合指标的遗传变异能力,变异系数越大,越有利于优良材料的选择[14]。本研究表型变异系数变化范围为5.60 %～23.91 %(除胞间CO2浓度外,其他光合指标表型变异系数均超过10 %),遗传力变化范围为0.699～0.944(除气孔导度外,各光合指标遗传力均超过0.8),变异程度和遗传能力均较高,表明本研究试验材料受遗传因素影响较大,有利于进行优良种源的评价与选择。

均值分析显示,4个种源核桃楸的瞬时光合速率均随着光照强度的下降而逐渐下降,并且不同遮阴处理间差异显著,说明光照强度是影响植物光合作用的重要因素之一,光照强度直接影响植物瞬时光合速率。遮阴处理下核桃楸的瞬时光合速率下降,而胞间CO2浓度升高,由此可以推断,遮阴处理下瞬时光合速率下降的主要原因是非气孔限制。这可能是长期遮阴处理导致叶肉细胞光合活性降低,CO2同化效率降低,因此,核桃楸在遮阴处理下的胞间CO2浓度提高,这与王明援等对欧美杨的研究结果一致[15]。光照强度越大,植物的净光合速率越大,植物叶片对CO2的需求量也越大,气孔导度越大,植物叶片的蒸腾速率越大,失水越多[16]。蒸腾速率是代表植物水代谢的重要生理指标。4个种源核桃楸的气孔导度与蒸腾速率均表现出随着遮阴程度的增加而先上升后下降的趋势,有研究表明,在强光条件下,植物可通过大量蒸腾失水来降低植物体内的温度,为体内生理活动的正常进行创造条件[17];核桃楸在光照强度较大时可能通过增加蒸腾作用来降低温度,以维持正常的生理活动。此外,蒸腾速率与气孔导度呈极显著正相关关系,气孔导度的下降导致蒸腾速率发生了变化,这与乔滨杰对杨树的研究结果一致[18]。岳高峰等对不同遮阴处理下牡丹花的光合特性进行测定时发现,随着遮阴程度的增加,牡丹的净光合速率先升高后下降,蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均呈现递减趋势[19],这与我们的研究结果存在着一定的差异,这可能是由于不同树种的特性差异造成的。

综合评价法是根据多性状对研究材料进行评价选择的重要方法之一[20]。本研究中,不同遮阴处理下各性状相关性分析结果显示,除气孔导度与水分利用效率间外,其余各性状间均具有极显著相关性,利用隶属函数法分别对不同遮阴处理下4个种源各性状进行综合评价,分析结果表明,在80 %和50 %光照强度下,红石种源表现最为优良,说明该种源核桃楸耐受中度及以上荫蔽环境;在20 %光照强度下,桓仁种源表现优良,说明其能耐受重度的荫蔽环境;综合所有性状与所有遮阴处理,分析结果表明,桓仁种源综合表现优良,在进行林下补植核桃楸过程中,可选为优良种源进行造林。