许庆民,顾晓梦,王云英,杜岩功*

(1. 青海省生态环境监测中心,青海 西宁 810008; 2.中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810001)

氧化亚氮(N2O)是仅次于二氧化碳和甲烷的重要温室气体[1],N2O具有长期潜在的增温效应,全球升温潜势是CO2的310倍[2-3]。自1750年以来,N2O对全球增温的贡献率约占7%,2021年大气N2O浓度达到新高约334.5 ppb。全球大气N2O主要来自氮肥使用、化石燃料燃烧和人为源排放,70%来自农牧业活动[4]。全球每年沉降到陆地的活性氮量达43.7 Tg[5]。过去30 a以来,中国工业和农业生产活动加剧,成为氮沉降量最高的国家之一,青藏高原亦是较高区域[6]。氮素输入引起放牧草地土壤碳氮生物地球循环的改变已受到广泛关注[7-8]。

高寒草地是青藏高原主体类型,亦是N2O的重要排放源,放牧是高寒草地的重要利用方式。青藏高原东缘目前每年氮沉降速率达到2.56 g·m-2,且呈现不断增加趋势[9-10]。研究表明,模拟氮沉降处理能显著增加青藏高原灌丛草甸土壤N2O排放速率[11-12]。同时,随着氮素剂量增加,草地土壤N2O排放速率急剧增加[13],高剂量氮素添加(10 g·m-2)显著提升高寒草甸生产力和N2O排放速率[8]。不同类型氮素添加对N2O排放速率亦有显著影响。例如,牦牛粪便斑块高寒草甸土壤N2O排放速率极显著高于尿液斑块和无排泄物斑块[13],显著高于硫酸铵和硝酸铵的激发效应[8]。硝酸铵显著增加高寒草甸N2O排放速率[14],硝酸钾对高寒灌丛草甸土壤N2O排放速率的促进作用显著高于氯化铵、硝酸铵[11]。基于草地生态系统N2O排放速率对不同类型模拟氮沉降具有较强异质性,本研究开展了8种氮素类型对青藏高原高寒草地N2O排放速率影响的整合研究。

草地生态系统N2O排放过程及主要影响因素等方面研究受到较多关注,已有结果表明高寒草地土壤N2O排放主要来源于硝化作用和反硝化作用,其中硝化作用是主导过程[15],受土壤理化性质和微生物群落特征共同影响[16],但也有研究发现高寒灌丛草甸土壤N2O排放过程以反硝化作用为主[11]。高寒草甸N2O排放速率与气温和降水量及全氮含量显著正相关[17]。土壤速效养分是影响高寒湿地土壤反硝化细菌群落结构的关键因素[18]。不同水平氮添加下N2O排放增量与土壤硝态氮含量增量呈显著正相关[15,19]。中等含水量环境显著增加土壤硝化速率和N2O排放量[3,12]。因此,本研究采用混合效应模型,揭示土壤理化性质和气象因素对模拟氮沉降背景下高寒草地N2O排放速率平均效应值的影响。

已有研究较多关注不同剂量氮沉降对青藏高原局地高寒草地N2O排放速率的影响,但缺少对比分析不同氮素类型、剂量对青藏高原区域草地土壤N2O排放速率影响的整合分析。在区域尺度上,氮沉降对高寒草地N2O排放影响的主控因素研究亦相对缺乏。本研究以青藏高原高寒草地生态系统为研究对象,通过数据整合分析,揭示不同类型和剂量氮素对高寒草地N2O排放速率的影响及主要调控因素,拟为降低高寒草地生态系统N2O排放提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 Meta分析数据收集

通过中国知网数据库(CNKI)和web of science,检索关键词“氮沉降”或“nitrogen deposition”和“草地”或“草原”或“草甸”或“grassland,steppe,meadow”和“氧化亚氮”或“N2O”,共计下载107篇研究论文。按照如下准则进行文章筛选:研究对象为青藏高原草地生态系统,N2O排放速率通过密闭箱气相色谱法测定。本研究收集了草地生态系统N2O排放速率、气象因素(包括年均气温和降水量)、环境因素和土壤理化性状(包括海拔、容重、pH值、全氮、全磷、全钾、铵态氮、硝态氮和有机碳)。最终,本研究统计分析引用了28篇论文,包含83组N2O排放速率研究数据,氮素剂量介于0.7与51.9 g·m-2之间,低、中、高剂量分别为0～4 (n=44,平均值为2.21,与氮沉降背景值接近[10])、4.1～8(n=15,平均值为6.97)和大于8(n=24,平均值为22.57) g·m-2。研究样点主要分布在西藏、新疆、青海和四川省(图1)。对于论文发表的图片数据,采用WebPlotDigitizer软件进行数据提取[5]。

图1 整合分析使用的青藏高原高寒草地研究数据样点位置分布图Fig.1 Distribution map of the sample points of research data in this meta-analysis across the Tibetan Plateau

1.2 平均效应值及效应值异质性检验方法

氮沉降处理对青藏高原高寒草地N2O影响的效应值(反应比):

(1)

式中,Xc和Xe分别为对照和氮沉降处理下高寒草地N2O排放速率的平均值。

研究内方差:

(2)

式中,Se和Sc分别为氮沉降处理与对照的标准差;Ne和Nc分别为处理和对照的样本量。

平均效应值和置信区间的计算方法:

氮沉降对高寒草地N2O排放影响平均的单一研究结论的权重值:

(3)

Meta分析平均效应值:

(4)

平均效应值的总体标准误差:

(5)

氮沉降对高寒草地N2O排放影响平均效应值的95%置信区间:

(6)

式中,vi和τ2分别为研究内方差和研究间方差,yi为单一研究效应值。

解释变量的影响程度检验:

(7)

效应值异质性检验:

(8)

符号j和i分别代表处理和对照研究;ni和p表示处理样本量和解释变量异质性检验值;yij表示单一研究的效应值。

1.3 数据检验及统计分析

Meta整合分析所采用的数据来源于已公开发表的学术论文,是对单一效应值与平均效应值的综合评价,该过程可能会受到作者引用发表论文的选择性偏倚所影响。基于漏斗图的对称性检验,结果发现本研究的P值明显高于显著性检验水平0.05(z=1.37,P=0.19)。因而,本研究所得出的结果并无论文引用的发表偏爱性、相关结果与结论均具备充足的可信性。

Meta分析基于R语言metafor程序开展(3.6.1版本)。基于随机效应模型(rma程序包)进行单个研究的效应值和平均效应值的计算。当该研究的效应值整体异质性较强时,即Qt值较高(P<0.05),需要采用混合效应模型(mods程序包),引入解释变量对异质性进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 氮沉降对青藏高原高寒草地生态系统N2O排放速率的影响

青藏高原高寒草甸和高原草原均为N2O排放源,排放速率分别为13.77和10.82 μg·m-2·h-1,两种草地类型之间未达到显著性差异。高寒草地N2O平均排放速率约为12.31 μg·m-2·h-1(表1)。氮沉降极显著地增加了青藏高原高寒草地N2O排放速率,平均效应值约为0.91 (95%置信区间0.72～1.10),增加幅度达到148.43% (P<0.001,表1)。相比于高寒草甸,高原草原生态系统N2O排放速率对氮沉降的响应更为敏感(P<0.05),两者的平均效应值分别为0.77和1.07。两类草地土壤N2O排放速率在模拟氮沉降处理下的增加幅度依次为115.98%和190.96%,达到显著性检验水平。

表1 氮沉降对高寒草甸和高寒草原N2O排放速率影响的平均效应值Table 1 Effect size of nitrogen deposition on N2O emission rates from alpine meadow and steppe on the Tibetan Plateau

2.2 不同氮素类型和剂量对高寒草地生态系统N2O排放速率的影响

氮素类型对青藏高原高寒草地N2O排放速率的影响存在较强的异质性,不同类型氮素影响的平均效应值之间存在显著性差异(P<0.05)。硝酸钾、家畜粪便和硫酸铵平均效应值显著高于尿素、硝酸铵、家畜尿液,氯化铵和硝酸钠对青藏高原高寒草地N2O排放速率影响最低,平均效应值分比为0.36和0.30(表2)。不同类型氮素对高寒草地N2O排放速率的增加幅度之间同样存在显著性差异,且尿素和氯化铵添加对青藏高原高寒草地N2O排放速率影响未达到显著性检验水平。

不同氮素剂量对青藏高原高寒草地N2O排放速率的影响,存在较强的异质性和显著性差异(P<0.05)。低剂量、中剂量和高剂量氮素均极显著增加高寒草地N2O排放速率,平均效应值分别为0.34,1.09和1.48 (图2)。随着氮素剂量的增加,平均效应值和增加幅度均显著增加。低剂量下,N2O排放速率的增加幅度仅为40.49%,但中剂量和高剂量下其增加幅度分别达到197.13%和339.29%。

图2 不同氮素剂量对高寒草地土壤N2O影响的平均效应值对比分析Fig.2 Contrastive analysis of different doses of nitrogen deposition on the effect sizes of grasslands N2O emission注:LD,MD和HD分别表述低、中、高剂量:0～4 g·m-2,4.1～8 g·m-2和>8 g·m-2;不同字母表示不同氮素剂量间平均效应值和增加幅度存在显著性差异(P<0.05)Note:LD,MD and HD mean the low,medium and high doses of nitrogen deposition:0～4 g·m-2,4.1～8 g·m-2and >8 g·m-2. Different letters mean there were a significant difference on the effect size between different nitrogen doses (P<0.05)

2.3 气候因子及土壤理化性质等连续变量对平均效应值的影响强度

青藏高原高寒草地N2O排放速率受到多种因素耦合影响。基于混合效应模型,本研究发现氮沉降平均效应值受氮素剂量、土壤硝态氮含量、土壤全氮含量、年均气温和地上生物量的显著性影响(P<0.05),且均为正向效应。氮素剂量、硝态氮含量、全氮含量分别可以解释28.32%,12.94%和11.17%的效应值变异。高寒草地土壤容重、全钾和pH对氮沉降的平均效应值影响作用较弱,仅可以解释2.87%,2.68%和2.47%的效应值变异。此外,其它因素包括全磷、降雨量、土壤铵态氮、海拔和有机碳等因素对平均效应值的影响贡献极低(表3)。未来氮沉降增加和全球变暖气候情景,均可能增加青藏高原高寒草地N2O排放速率。

表3 气候和土壤理化性质对高寒草地N2O排放速率平均效应值的影响作用Table 3 Effects of soil physical and climate factors on cumulative effect sizes of N2O emission rates

3 讨论

我国大气氮沉降总体上维持在较高水平,并正在以每年平均0.8 g·m-2速度增加,部分区域大气氮沉降量已达到3～5 g·m-2[13,20]。青藏高原东部区域氮沉降量超过陆地生态系统氮沉降临界负荷[10],阐明大气氮沉降对青藏高原高寒草地生态系统N2O排放速率的影响和调控因素,为延缓大气温室效应提供科学依据。

3.1 氮沉降对高寒草甸和高寒草原生态系统N2O排放速率平均效应值的影响

本研究发现模拟氮沉降处理极显著增加青藏高原高寒草地生态系统的N2O排放速率,其中高寒草原生态系统的N2O排放增加幅度显著高于高寒草甸生态系统。基于单一样点的较多实验研究支持此结论。例如,研究发现西藏申扎县高寒草原和高寒草甸的增加幅度分别为对照处理的13.2和1.1倍[14]。在青海湖流域,模拟氮沉降处理下高寒草原N2O的排放速率是对照样地的1.5倍[21]。青海省东北部模拟氮沉降处理高寒草甸N2O排放速率增加约64.7%[22]。但也有研究发现模拟氮沉降实验高寒草原和高寒草甸N2O排放速率仅增加5.2%和8.3%[23-24]。这同样表明氮沉降对青藏高原高寒草地N2O排放速率的影响存在较强异质性。氮沉降处理高寒草原生态系统N2O排放速率的平均效应值显著高于高寒草甸生态系统,可能是因为高寒草原生态系统全氮和速效氮含量均明显低于高寒草甸生态系统[14],本研究发现高寒草原和高寒草甸全氮和速效氮含量分别为8.13和4.03 g·kg-1,50.65和40.06 g·kg-1。因此高寒草原氮素循环关键过程和地上生物量对氮沉降更为敏感,N2O排放速率显著增加[22]。同时,高寒草原区域年均气温高于高寒草甸,多年平均气温分别为0.14℃和-0.03℃,气温较高区域增加土壤微生物量及活性,引起草地生态系统N2O排放速率显著增加[1,25]。此外,本研究发现高寒草甸和高寒草原氮沉降模拟实验的施氮剂量分别为6.31和12.15 g·m-2,这可能也是高寒草原平均效应值及增加幅度显著高于高寒草甸的重要原因。

3.2 不同剂量和类型模拟氮沉降对高寒草地生态系统N2O排放速率的影响

本研究发现各氮素剂量均极显著增加高寒草地N2O排放速率,且随着氮素剂量的增加,平均效应值和增加幅度均显著增加,低剂量(小于4 g·m-2)的增加幅度仅为40.49%,但中(4.1～8 g·m-2)、高剂量(大于8 g·m-2)对N2O排放速率增幅达到197.13%和339.29%。已有研究报道了相似的结果,即:模拟氮沉降量剂量为1.4,2.8,5.6,11.2和22.4 g·m-2,西藏申扎县高寒草原N2O排放速率由25.6 μg·m-2·h-1增加到26.7,31.3,40.2和219 μg·m-2·h-1,低、中和高剂量模拟氮沉降的N2O排放速率增幅分别为63.28%,157.03%和855.46%[25]。模拟氮沉降量剂量为0.96和1.92 g·m-2,青海省玛沁县对照和处理的高寒草甸N2O排放速率分别为4.05,4.37和5.49 μg·m-2·h-1,增加幅度7.90%和35.56%,即低剂量的N2O排放速率增幅均值为21.73%[26]。模拟氮沉降量剂量18.2 g·m-2,甘肃玛曲县对照和处理的高寒草甸N2O排放速率分别为23.4和76.5 μg·m-2·h-1,高剂量模拟氮沉降的N2O排放速率增加幅度达到226.92%[27]。氮沉降量剂量16 g·m-2时,四川若尔盖高寒沼泽草地N2O排放速率分别为18.92和189.15 μg·m-2·h-1,后者是前者的8.99倍[28]。因此,本研究较好的整合分析了低、中和高剂量模拟氮沉降的N2O排放速率的平均效应值和增加幅度,为氮沉降背景下高寒草地N2O排放速率的准确估算提供科学依据。

家畜粪便排泄物引起的土壤N2O排放量约2.42 Tg,约占草地生态系统排放总量的41%[2]。本研究同样发现家畜粪便和尿液对高寒草地N2O排放速率的增加幅度分别为252.54%和129.33%,且均达到显著性检验水平。本研究发现硝酸钾、家畜粪便、硫酸铵和尿素对高寒草地N2O排放速率激发效应较高,分别为285.74%,252.54%,242.12%和232.01%,且不同处理间存在显著性差异。硝酸钾对N2O排放速率的促进效应最高,这可能是因为在增加了硝态氮含量的基础上,同时促进高寒草地植物生长和硝化作用[8],同时增加了土壤钾肥可用量[29],上述因素共同激发N2O排放。已有研究发现,施用钾肥处理的西藏地区农田土壤N2O排放速率从0.17 mg·kg-1显著增加到0.57 mg·kg-1[29]。此外,该数据整合分析收集的相应样本量偏低可能也是重要影响因素。

3.3 氮沉降对高寒草地N2O排放速率影响的主要调控因素

本研究发现氮沉降对高寒草地N2O排放影响的平均效应值,受氮素剂量、硝态氮含量、全氮含量、年均气温和地上生物量的显著性正向效应影响。高寒草甸N2O排放速率同时受硝化作用和反硝化作用影响,硝化作用贡献约为72.8%[16]。氮素剂量直接影响土壤速效氮含量,增加土壤微生物氮素可利用底物量,增强土壤N2O排放速率[28-31]。青藏高原高寒草地硝化作用较强,铵态氮被较多地转化为硝态氮,为反硝化作用提供反应底物,增强高寒草地土壤N2O排放速率[16]。高寒草地全氮含量较高时,有利于增加土壤速效氮含量和N2O排放速率[28,32]。气温是影响土壤微生物活性的重要因素,也是影响高寒草地土壤N2O排放速率的重要因素[32]。增温处理的青海省风火山地区高寒草甸N2O排放速率从3.85增加到13.92 μg·m-2·h-1,增加幅度达到262.08%[23]。甘肃玛曲高寒草甸对照和增温处理N2O排放速率分别为206.21和286.34[32]。地上生物量较高时,一般土壤矿质态氮含量亦较高[35-38],此外植物也具有排放N2O能力,这可能是地上生物量对平均效应值具有显著影响的重要原因[36]。

4 结论

高寒草地为大气温室气体N2O排放源,氮沉降极显著增加青藏高原高寒草地N2O排放速率,高原草原生态系统N2O排放速率平均效应值和增加幅度均显著高于高寒草甸。硝酸钾、家畜粪便、硫酸铵和尿素对高寒草地N2O排放速率影响的平均效应值显著高于硝酸铵、家畜尿液。不同氮素剂量对青藏高原高寒草地N2O排放速率的平均效应值具有极显著影响。氮沉降平均效应值受氮素剂量、硝态氮与全氮含量、年均气温和地上生物量的显著性正向影响。因此,在氮沉降逐渐增强的气候情景下,需要重视高寒草地生态系统N2O排放速率的激发效应。