崔莹莹 何露露 叶浩然 冯莉绚 王思荣

崔莹莹，何露露，叶浩然，等.杉木人工纯林与4树种混交林土壤养分及酶活性差异分析[J].福建农业科技，2023，54（8）：10-16

摘 要：探讨不同杉木混交造林对土壤表层养分含量及土壤酶活性的影响，为杉木人工纯林的科学管理提供理论依据。本研究以杉木+红锥+柳杉+米槠（混交林1）、杉木+红锥+福建柏+南方红豆杉（混交林2）、杉木+馬尾松+米老排+南方红豆杉（混交林3）4树种混交林及杉木人工纯林为研究对象，分析不同林分土壤养分和土壤酶活性的差异及其之间的关系。结果表明：与杉木人工纯林相比，混交林中的土壤可溶性有机氮（DON）较高，混交林1和混交林3的土壤微生物生物碳含量（MBC）比杉木人工纯林分别提高了37.82%和1.84%，混交林中土壤DOC∶DON均显著低于杉木人工纯林（P＜0.05），土壤MBC∶MBN则显著高于杉木人工纯林（P＜0.05）；混交林中的酸性磷酸酶活性（AP）显著高于杉木人工纯林（P＜0.05）。相关分析表明，土壤全碳（TC）、全氮（TN）（P＜0.01）、DON（P＜0.05）与土壤β-葡萄糖苷酶活性（BG）、酸性磷酸酶（AP）活性呈显著正相关。研究表明，与杉木人工纯林相比，尽管在幼林期间，杉木混交林的造林模式可以更好地改善土壤有机氮、微生物碳含量及土壤微生物生物量碳氮比，进而影响土壤酶活性，更有利于改善杉木人工纯林的土壤质量。

关键词：杉木；混交林；土壤养分；土壤酶活性

中图分类号：S 714   文献标志码：A   文章编号：0253-2301（2023）08-0010-07

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.08.002

Analysis of Differences in Soil Nutrients and Enzyme Activities Between the Pure ArtificialPlantation Forest of Chinese fir and the Mixed Forests of Four Tree Species

CUI Ying-ying1，2， HE Lu-lu1，2， YE Hao-ran1，2， FENG Li-xuan1，2， WANG Si-rong3*

（1. School of Geography Science， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China; 2. State Key Laboratory Cultivation Base of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fuzhou， Fujian 350007， China; 3. Baisha State-owned Forest Farm of Shanghang County， Longyan， Fujian 364305， China）

Abstract：The effects of different mixed afforestation of Chinese fir on the content of nutrient in soil surface and soil enzyme activity were discussed， which could provide theoretical basis for the scientific management of the pure artificial plantation forest of Chinese fir. In this study， the mixed forests of four tree species， including Cunninghamia lanceolata+Castanopsis hystrix+Cryptomeria japonica+Castanopsis carlesii （the mixed forest 1）， Cunninghamia lanceolata+Castanopsis hystrix+Fokienia hodginsii+Taxus wallichiana （the mixed forest 2）， Cunninghamia lanceolata+Pinus massoniana+Mytilaria laosensis+Taxus wallichiana （the mixed forest 3）， and the pure artificial plantation forest of Chinese fir were used as the research objects to analyze the differences of soil nutrients and soil enzyme activities in different stands and the relationship between them. The results showed that： Compared with the pure Chinese fir plantation forest， the soil dissolved organic nitrogen （DON） in the mixed forest was higher， and the soil microbial biomass carbon （MBC） in the mixed forest 1 and the mixed forest 3 was 37.82% and 1.84% higher than that in the pure Chinese fir plantation forest， respectively. The soil DOC∶DON in the mixed forest was significantly lower than that in the pure Chinese fir plantation forest （P＜0.05）， while the soil MBC∶MBN in the mixed forest was significantly higher than that in the pure Chinese fir plantation forest （P＜0.05）. The acid phosphatase （AP） activity in the mixed forest was significantly higher than that in the pure Chinese fir plantation forest （P＜0.05）. The correlation analysis showed that the soil total carbon （TC）， total nitrogen （TN） （P＜0.01） and DON （P＜0.05） were significantly positively correlated with the soil β-glucosidase （BG） activity and acid phosphatase （AP） activity. The research showed that： compared with the pure Chinese fir plantation forest， although the afforestation model of the mixed forest of Chinese fir could better improve the soil organic nitrogen content， microbial carbon content and soil microbial biomass carbon-nitrogen ratio during the young forest period， and then affect the soil enzyme activity， which was more conducive to improving the soil quality of the pure Chinese fir plantation forest.

Key words：Cunninghamia lanceolata； Mixed forest； Soil nutrient； Soil enzyme activity

土壤养分（如有机质、氮等）不仅是维持林木健康生长的重要因素，同时还是衡量森林土壤质量的关键指标。如Yang 等的综述研究表明，与土壤碳氮相关的4个指标（土壤全碳、土壤全氮、土壤微生物碳、土壤微生物氮）对森林土壤质量解释贡献率达71%以上。土壤酶作为森林土壤的重要组成部分，能够促进森林生态系统的物质循环和能量流动，与土壤养分关系密切，在一定程度上反映了土壤养分转化的动态。当前，森林土壤养分及土壤酶仍是人们研究森林生态系统的热点。

杉木Cunninghamia lanceolata是我国亚热带地区重要的速生用材树种之一，根据第九次全国森林资源调查报告显示，我国杉木林面积达到了990.2万hm。随着杉木人工纯林面积的不断扩大，长期连栽会导致森林土壤肥力下降、林分生产力降低等问题，影响杉木人工纯林的生产量及林地的可持续经营。研究表明，营造针阔混交林可以充分利用水、热和土壤养分，改善林分土壤状况，缓解了杉木人工纯林种植给土壤带来的危害。如胡靓达等研究表明杉木与红锥、大叶栎混交提高了乔木层植物多样性，且杉木与大叶栎混交显著提高了土壤有机碳含量；陈凯等研究发现杉木与火力楠混交林土壤中全氮、全磷、全钾含量均显著高于杉木人工纯林。杉木人工纯林与混交林的差异会影响林下土壤养分及土壤微生物的变化，进而影响土壤酶活性，如孙沉沉等研究发现杉木与木荷混交提高了土壤的全氮含量和土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶活性，且土壤蔗糖酶、酸性磷酸酶活性与全氮呈极显著正相关关系，但也有研究持相反观点，认为针阔混交并没有作用，甚至还会降低土壤肥力，这些不一致的研究结果可能与混交树种、混交密度和不同立地条件有关。因此，杉木人工纯林与针阔混交林对土壤养分和土壤酶活性的影响仍需更多的研究验证。

目前，关于杉木人工纯林与混交林的研究多集中在树木生长状况、土壤养分和土壤微生物等的单个因子，研究结果有一定的局限性，且研究的混交林多为两树种混交，缺乏对更高树种丰富度（4个树种）针阔混交林的研究。为了更好地了解杉木人工纯林与针阔混交林土壤养分和土壤酶差异，本研究借助福建龙岩的树种多样性实验平台，在相同的气候环境、林龄和立地条件下，选择杉木人工纯林及4树种混交林（包含杉木）为研究对象，探究杉木人工纯林和4树种混交林土壤养分、土壤酶活性的差异，同时揭露土壤理化性质与土壤酶活性的密切关系，研究结果将为亚热带地区杉木造林管理及造林的树种选择提供科学的理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验样地概况

本试验样地位于我国福建省龙岩市白砂国有林场（25°05′N，116°42′E），该区为亚热带季风性湿润气候，年均气温为19.8℃，年均降雨量1637 mm（1971-2020年），海拔范围为470～570 m，土层厚度大于60 cm，主要为黏性壤土。该试验样地建立在27年生杉木采伐迹地上，2018年皆伐、烧炼和整地后，于2019年3月建立了树种多样性实验平台，划分了299块样方，共种植了76544棵树，各样方之间设立了大于2 m的缓冲区，每个样方面积为144 m，有256株树苗（1年生），成矩形排列，行与列间距为0.75 m，以促进冠层快速关闭。样地中共有32种亚热带乡土树种，每个树种有3个或4个重复的样方。本研究选取样地中的4个杉木人工纯林样方及9个4树种混合样方，共选择13个样方。不同林分类型的生长状况及土壤特征见表1。

1.2 样品采集与测定

1.2.1 土壤样品采集及指标测定 2021年8月，沿各样方的对角线取12个点，将地表的枯枝落叶层去除后采集表层土壤样品（0～10 cm），混匀后用自封袋封装，放入4℃冰盒冷藏运回实验室。室内去除土壤中肉眼可见的根系、落叶及炼山残留黑碳等雜质，过筛后将土壤分2份。一份土壤晾干后测定土壤基本理化性质（土壤容重、土壤pH、土壤全碳/全氮等）；另一份储存于4℃冰箱进行土壤含水率、土壤可溶性有机碳/氮、微生物生物量碳、氮及土壤酶活性的测定。

采用环刀法进行土壤容重的测量；土壤pH值采用水土比为 2.5∶1的方法及玻璃电极 pH 计（STARTER 300，OHAUS，美国）来测定；采用碳氮元素分析仪（Elemental EL MAX CNS analyzer，德国）测定土壤全碳（TC）、全氮含量（TN），并计算土壤C∶N；土壤微生物生物量碳含量（Microbial biomass carbon content，MBC）和氮含量（Microbial biomass nitrogen content，MBN）采用氯仿-熏蒸浸提法测定，用0.5 mol·L KSO溶液浸提后，分别用总有机碳分析仪（SHIMADZU TOC-VCPH/CPN analyzer，日本岛津）和连续流动分析仪 （Skalar San，荷兰） 进行测定；土壤可溶性有机碳（DOC）、氮（DON）采用去离子水浸提后，用总有机碳分析仪和连续流动分析仪测定。

1.2.2 土壤酶活性测定 参照Saiya-Cork等方法测定土壤纤维素酶（CBH）、β-葡萄糖苷酶（BG）、乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）、酸性磷酸酶（AP）、酚氧化酶（PPO）及过氧化物酶（PER）的酶活性。称1 g的土壤放入有醋酸缓冲液的广口瓶中，搅拌5 min使其均质化。用伞形酮（MUB）和L-二羟苯丙氨酸（DOPA）为底物分别标示水解酶及氧化酶活性，在黑暗环境中（20℃）静置培养（水解酶）4 h和（氧化酶）20 h后，用多功能酶标仪（Synergy H，美国）测定水解酶的荧光度及氧化酶的吸光度，6种土壤酶的名称、缩写及所用底物见表2。

1.3 数据分析

采用Excel对数据进行简单预处理后，使用SPSS 25软件对不同林分类型的土壤养分和酶活性进行单因素方差分析得出其平均值及标准误差；用Person相关分析法分析土壤养分与土壤酶活性的相关性。

2 结果与分析

2.1 杉木人工纯林与4树种混交林的土壤碳氮特征分析

由表3可知，混交林2的土壤DOC含量显著低于其他林分类型（P＜0.05）；与杉木人工纯林相比，混交林1和混交林3的土壤MBC含量分别提高了37.82%和1.84%；杉木人工纯林的土壤MBN含量显著高于混交林（P＜0.05）。与杉木人工纯林相比，混交林1、混交林2、混交林3土壤DON含量的平均值分别提高了40.38%、8.65%、24.04%，但不同林分类型差异并不显著（P＞0.05）。不同林分类型的土壤DOC∶DON及MBC∶MBN的差异显著（P＜0.05），土壤DOC∶DON范围是16.43～36.78，土壤MBC∶MBN范围是5.92～23.39，杉木人工纯林土壤DOC∶DON显著高于混交林（P＜0.05）；混交林土壤MBC∶MBN都显著高于杉木人工纯林（P＜0.05）。杉木人工纯林与混交林的土壤TC、TN及土壤C∶N差异并不显著（P＞0.05）。

2.2 杉木人工纯林与4树种混交林的土壤酶活性

由表4可知，混交林3的土壤NAG活性显著高于其他林分类型（P＜0.05），杉木人工纯林的AP活性显著高于混交林（P＜0.05）。与杉木人工纯林相比，混交林的土壤CBH活性、PPO活性及PER活性相对较高；杉木人工纯林的土壤BG活性高于混交林，但未达到显著性水平（P＞0.05）。

2.3 土壤养分与土壤酶活性相关性分析

相关性分析结果表明（表5），土壤BG活性、AP活性与土壤TC、TN及DOC呈显著正相关（P＜0.05）；土壤AP活性与土壤 DOC∶DON呈显著正相关（P＜0.05），与土壤MBC∶MBN呈显著负相关（P＜0.05）；土壤NAG活性与土壤pH呈极显著负相关（P＜0.01），而土壤PPO活性则与土壤pH呈显著正相关（P＜0.05）；土壤CBH活性和PER活性与土壤养分的相关关系均不显著（P＞0.05）。

3 讨论与结论

土壤养分是维持森林生态系统稳定和森林可持续经营的重要元素。目前关于杉木人工纯林与混交林的造林模式对土壤养分的影响仍存在争议，多项研究表明，与杉木人工纯林相比，杉木与其他树种混交的土壤碳氮含量相对较高，但也有研究表明树种混交反而降低了土壤有机碳含量。在本研究中，混交林中的土壤MBC含量和土壤DON含量都高于杉木人工纯林。众所周知，混交林的凋落物数量及质量都显著高于纯林，不仅加速了凋落物的分解，同时也为土壤微生物提供了更充足的底物，这可能是本研究中混交林中的土壤MBC含量和土壤DON含量高于杉木人工纯林的重要原因，Guo等、徐文仕的研究结论与其相一致。

在本研究中，土壤DOC∶DON和MBC∶MBN在不同林分类型中差异显著，但土壤C∶N没有明显差异。土壤DOC含量的变化能够通过调节土壤有机质中元素的固定和释放进而影响土壤碳氮循环。一般来说低土壤DOC∶DON表示土壤中氮元素在满足微生物需要后，剩余的氮会被矿化，而高土壤DOC∶DON则代表土壤中的氮元素会被固定。本研究发现混交林的土壤DOC∶DON值显著低于杉木人工纯林，这表明与杉木人工纯林相比，混交林中有更多的有机氮来满足微生物的生长需求，且土壤有机氮矿化程度更高，对植物氮元素供应能力较强。土壤MBC∶MBN可以反映土壤微生物群落结构和状态，有研究发现，土壤MBC∶MBN越高，表示土壤微生物生物量中所含真菌比例较高，越低则表明细菌在土壤微生物量中占主要优势。在本研究中，混交林中土壤的MBC：MBN要顯著高于杉木人工纯林，表明混交林中土壤所含真菌比例较高，如韩世忠等研究发现，在亚热带地区的杉木与阔叶树种混交林真菌群落的PLFA 总量均高于杉木人工纯林。

由于不同林分类型土壤养分和微生物生物量的差异显著，所研究森林的土壤酶活性也有所不同。土壤AP活性可以促进有机磷化合物的水解，其大小能表征土壤肥力状况，在本研究中，杉木人工纯林的土壤AP活性显著高于混交林，这与孙沉沉等的研究结果相反，但有研究表明，在幼龄期的杉木人工纯林与混交林土壤AP活性并无显著差异，可能与所研究树种的林龄、采样季节等有关。与杉木人工纯林相比，混交林中土壤CBH活性、PPO活性均有所提高，但差异不显著，可能是因为所选树种林龄小，罗明霞等研究表明土壤CBH活性、PPO活性会随着林龄的增加而提高。本研中土壤PPO活性与土壤pH呈显著正相关，这与郝建朝等的研究一致，土壤PPO活性主要将土壤中的酚类物质转化醌，然后进入土壤的养分循环中；土壤BG活性及AP活性与土壤TC、TN、DOC呈显著正相关系，土壤BG和AP活性是重要的土壤水解酶，主要将土壤中不易被植物及微生物利用的大分子物质水解成容易被吸收的小分子成分，土壤TC、TN、DOC的增加能刺激土壤微生物的活动促进土壤酶的合成。研究还发现各土壤酶活性之间相关性显著，这与李东坡等的研究结果相似，认为土壤酶之间互相影响，共同参与并促进土壤有机化合物的水解、氧化还原与转化。总而言之，土壤养分和土壤酶是一个相互作用的整体，共同促进和维持土壤中的物质循环，从而不断提高土壤肥力。

通過对杉木人工纯林及4树种混交林的土壤养分和土壤酶活性的研究发现，尽管在幼林期间，与杉木人工纯林相比，杉木与其他树种的混交林能增加土壤MBC含量、土壤DON含量，提高土壤的MBC∶MBN值，影响土壤的酶活性，土壤养分含量（如土壤TC、TN、DON）与土壤酶活性关系密切。本研究中造林树种林龄较小，对与土壤养分及土壤酶活性影响有限制性，在后期的研究中，需持续长时间关注不同林分类型土壤养分及酶活性的变化趋势，更全面深入地探究最合适的混交造林树种组合，为林业的可持续发展提供科学的理论支持。

参考文献：

[1]耿玉清，余新晓，岳永杰，等.北京山地森林的土壤养分状况[J].林业科学，2010，46（5）：169-175.

[2]YANG K，DIAO M，ZHU J，et al.A global meta-analysis of indicators for assessing forest soil quality through comparison between paired plantations versus natural forests[J].Land Degradation & Development，2022，33（17）：3603-3616.

[3]曹瑞，吴福忠，杨万勤，等.海拔对高山峡谷区土壤微生物生物量和酶活性的影响[J].应用生态学报，2016，27（4）：1257-1264.

[4]刘世荣，杨予静，王晖.中国人工林经营发展战略与对策：从追求木材产量的单一目标经营转向提升生态系统服务质量和效益的多目标经营[J].生态学报，2018，38（1）：1-10.

[5]靳云铎，白彦锋，沈杨阳，等.施肥和凋落物添加对杉木人工林土壤养分和土壤微生物特性的影响[J].华中农业大学学报，2021，40（5）：72-80.

[6]胡靓达，周海菊，黄永珍，等.不同杉木林分类型植物多样性及其土壤碳氮关系的研究[J].生态环境学报，2022，31（3）：451-459.

[7]陈凯，翟志军，王振宇，等.杉木纯林及杉木火力楠混交林林分结构及土壤养分分析[J].防护林科，2018（8）：1-4.

[8]康希睿，李晓刚，张涵丹，等.不同混交措施下杉木人工林群落稳定性特征[J].生态学杂志，2020，39（9）：2912-2920.

[9]衣晓丹，王新杰.杉木人工纯林与混交林下几种土壤养分对比及与生长的关系[J].中南林业科技大学学报，2013，33（2）：34-38.

[10]田晓，刘苑秋，魏晓华，等.模拟楠木杉木人工混交林不同混交比例对净生产力和碳储量的影响 [J].江西农业大学学报，2014，36（1）：122-130.

[11]WANG C Q，XUE L，DONG Y H，et al.Contrasting Effects of Chinese Fir Plantations of Different Stand Ages on Soil Enzyme Activities and Microbial Communities[J].Forests，2019，10（1）：11.

[12]钟祥顺.杉木和枫香混交对杉木生长及土壤肥力的影响[J].福建林业，2022（4）：40-43.

[13]卜玉姣.闽楠和杉木混交模式对土壤微生物群落结构的影响[D].长沙：中南林业科技大学，2020.

[14]SAIYA-CORK K R，SINSABAUGH R L，ZAK D R.The effects of long term nitrogen deposition on extracellular enzyme activity in an Acer sacc I harum forest soil[J].Soil Biology and Biochemistry，2002，34（9）：1309-1315.

[15]HUA F，BRUIJNZEEL L A，MELI P，et al.The biodiversity and ecosystem service contributions and trade-offs of forest restoration approaches[J].Science，2022，376 （6595）：839-844.

[16]GUO J，FENG H，MCNIE P，et al.Species mixing improves soil properties and enzymatic activities in Chinese fir plantations：A meta-analysis[J].Catena，2023，220：106723.

[17]LIU L，DUAN Z，XU M，et al.Effect of monospecific and mixed Cunninghamia lanceolata plantations on microbial community and two functional genes involved in nitrogen cycling[J].Plant Soil，2010，327 （1）：413-428.

[18]LI Y，BRUELHEIDE H，SCHOLTEN T，et al.Early positive effects of tree species richness on soil organic carbon accumulation in a large-scale forest biodiversity experiment[J].Journal of Plant Ecology，2019，12（5）：882-893.

[19]HUANG Y Y，MA Y L，ZHAO K，et al.Positive effects of tree species diversity on litterfall quantity and quality along a secondary successional chronosequence in a subtropical forest[J].Journal of Plant Ecology，2017，10（1）：28-35.

[20]魏翠翠，刘小飞，林成芳，等.凋落物输入改变对亚热带两种米槠次生林土壤酶活性的影响[J].植物生态学报，2018，42（6）：692-702.

[21]徐文仕.植物多样性对亚热带森林土壤可溶性有机碳氮含量的影响[D].上海，华东师范大学，2022.

[22]程瑞梅，王娜，肖文发，等.陆地生态系统生态化学计量学研究进展[J].林业科学，2018，54（7）：130-136.

[23]AUSTIN A T，YAHDJIAN L，STARK J M，et al.Water pulses and biogeochemical cycles in arid and semiarid ecosystems[J].Oecologia，2004，141：221-235.

[24]ZHOU X Q，CHEN C R，WU H W，et al.Dynamics of soil extractable carbon and nitrogen under different cover crop residues[J].Journal of Soils and Sediments，2012，12：844-853.

[25]MOORE J M，KLOSE S，TABATABAI M A，et al.Soil microbial biomass carbon and nitrogen as affected by cropping systems[J].Biology and Fertility of Soils，2000，31：200-210.

[26]韩世忠，高人，李爱萍，等.中亚热带地区两种森林植被类型土壤微生物群落结构[J].应用生态学报，2015，26（7）：2151-2158.

[27]XU G，LONG Z J，REN P，et al.Differential responses of soil hydrolytic and oxidative enzyme activities to the natural forest conversion[J].Science of The Total Environment，2020，716：136414.

[28]烏力吉，李响，赵萌莉，等.放牧对草地生态系统磷循环调控机制的研究进展与展望[J].科学通报，2020，65（23）：2469-2482.

[29]孙沉沉，王自强，潘畅，等.杉木木荷混交对土壤养分和酶活性的影响[J].江西农业大学学报，2023，45（3）：517-525.

[30]潘云龙，林国伟，陈志为，等.杉木纯林及杉桐混交林土壤酶活性研究[J].热带作物学报，2018，39（5）：846-851.

[31]罗明霞，胡宗达，刘兴良，等.川西亚高山不同林龄粗枝云杉人工林土壤微生物生物量及酶活性[J].生态学报，2021，41（14）：5632-5642.

[32]郝建朝，吴沿友，连宾，等.土壤多酚氧化酶性质研究及意义[J].土壤通报，2006，37（3）：470-474.

[33]耿玉清，王冬梅.土壤水解酶活性测定方法的研究进展[J].中国生态农业学报，2012，20（4）：387-394.

[34]BALDRIAN P，TROGL J，FROUZ J，et al.Enzyme activities and microbial biomass in topsoil layer during spontaneous succession in spoil heaps after brown coal mining[J].Soil Biology and Biochemistry，2008，40（9）：2017-2115.

[35]李东坡，武志杰，陈利军.有机农业施肥方式对土壤微生物活性的影响研究[J].中国生态农业学报，2005，13（2）：99-101.

（责任编辑：柯文辉）

收稿日期：2023-07-18

作者简介：崔莹莹，女，1995年生，硕士研究生，主要从事森林中不同树种及树种多样化下土壤生态学研究。

*通信作者：王思荣，男，1973年生，高级工程师，主要从事森林生态学方面的研究（E-mail：wsr555888@163.com）。

基金项目：福建省自然科学基金项目重点项目（2022J02025）。