高苗，田加运，谷溪

（山东省成武县畜牧服务中心 山东菏泽 274200）

抗生素通过抑制肠道炎症细胞的分解代谢介质的产生和排泄而发挥作用，这反过来又会导致肠道微生物菌群减少。相比之下，益生菌通过调节肠道环境和增强肠道屏障功能，通过强化有益的肠道微生物菌群、竞争性排除病原体和刺激免疫系统，促进生长。在家禽生产中使用益生菌可以在一定程度上解决抗菌药物耐药性发展的公共卫生问题。补充益生菌后，来自益生菌的非致病菌和肠道中的致病菌竞争营养素，益生菌定植肠道，没有空间让有害细菌占据或建立，益生菌并分泌消化酶（如β-半乳糖苷酶、α-淀粉酶等），有助于增加营养素的吸收，提高生长性能。由于对无抗生素残留家禽产品的需求，益生菌在家禽中的使用稳步增加。2018 年益生菌市场达到8 000 万美元，这种在家禽饲料中添加益生菌的增长趋势正在扩大，预计到2025 年全球益生素市场将达到1.25 亿美元[1]。选择益生菌菌株的标准包括对胃肠道条件的耐受性、黏附胃肠黏膜的能力以及竞争性排出病原体，通常用于家禽的益生菌主要包括双歧杆菌、乳球菌、乳酸杆菌、芽孢杆菌、链球菌和念珠菌等。此外，益生菌的选择还取决于其在制造、运输、储存、应用过程中的存活率，以及维持生存能力和理想特性的能力。

1 家禽中常用益生菌及其作用

家禽中常用的益生菌及相应的显著效果总结如下：凝结芽孢杆菌，改善生长性能和肠道组织形态学。枯草芽孢杆菌，在土壤和反刍动物、人类的胃肠道中发现的细菌，是最为广泛使用的细菌，被证明可以提高肠绒毛高度，绒毛高度的增加可以改善营养物质的消化和吸收，提高产蛋性能，改善免疫系统和肠道健康。地衣芽孢杆菌，在土壤中发现的细菌，预防坏死性肠炎，提高生长性能。双歧杆菌，哺乳动物大肠中发现的细菌，改善免疫系统、肠道生理和肠道健康。嗜酸乳杆菌，在人和动物的胃肠道和口腔中发现的细菌，增强肠道健康和生长性能。保加利亚乳杆菌，哺乳动物胃肠道和自然发酵产品中发现的细菌，提高生长性能并改善免疫功能。发酵乳杆菌，在发酵动物和植物中发现的细菌，提高生长性能，改善肠道组织形态学和免疫功能。唾液乳杆菌，在人和动物胃肠道中发现的细菌，提高产蛋性能，改善肠道组织形态学。罗伊氏乳杆菌，哺乳动物和鸟类肠道的细菌，提高生长性能，改善肠道组织形态学、免疫系统和肠道健康。酸性丙酸杆菌，存在于乳制品和环境中，助于肠道黏膜的发育。酿酒酵母，存在于葡萄等成熟水果上的酵母，提高生长性能和产蛋性能。屎链球菌，人类和其他哺乳动物胃肠道的细菌，提高免疫功能[1-4]。

2 益生菌对肠道微生物菌群的调节作用

肠道微生物菌群的组成复杂多样，鸡的肠道微生物菌群以链球菌和肠杆菌为主，其次是乳酸杆菌，盲肠段主要是链球菌、大肠杆菌、拟杆菌和乳酸杆菌，盲肠微生物菌群在鸡的整个肠道微生态中是最复杂的，主要以厚壁菌、拟杆菌和变形杆菌为主[1]。微生物菌群在维持肠道内环境稳定方面发挥着重要作用，肠道微生物菌群对肠道发育、黏膜免疫以及宿主消化和吸收饲料养分至关重要，如普氏菌（prevotella）能够降解植物饲料中的半纤维素，这有助于身体去除不易消化的多糖，包括抗性淀粉和纤维素，并促进半纤维素的能量摄入[2]。益生菌可将降解程度较低的化合物转化为更易消化的形式，从而提高饲料的营养价值。这反过来导致肠道微生物种群的变化，改变肠道微生物群的组成，并调节免疫系统。通过生产增加养分吸收的水解酶（植酸酶、脂肪酶、淀粉酶或蛋白酶），或通过刺激宿主增加消化酶的分泌，改善饲料的消化。同时，肠道微生物菌群对免疫和新陈代谢有着根本性的影响，健康的肠道微生物菌群极大地影响着宿主的健康。病原体引起的免疫激活或慢性炎症导致家禽健康和生长下降。上皮单层在腔内容物和间质组织之间形成屏障，防止微生物细胞和毒素从腔扩散到循环系统和组织或器官。因此，保持肠道屏障的完整性对于防止病原体进入肠腔至关重要。肠道微生物菌群不断刺激免疫系统，这是一种快速有效的病原体防御机制，如乳酸杆菌（lactobacillus）促进肠蠕动，加强细胞之间的紧密联系，以维持肠屏障功能[2]。

病原菌感染会破坏肠道菌群的组成和多样性，肠道菌群是抵御肠道病原菌感染的主要防线。尽管病理学与肠道微生物菌群之间的因果关系尚未确定，但多种病理学与肠微生物菌群失衡（生态障碍）有关。例如，感染产气荚膜梭菌、艾美耳球虫和肠炎沙门氏菌的鸡和感染肠炎沙门菌的鸡的盲肠微生物菌群发生显著变化，表明肠道微生物菌群发育延迟[3]。空肠弯曲杆菌的定植可导致肠道炎症反应，还促进空肠杆菌和其他肠道微生物（如大肠杆菌）向肠外器官的转移和分布[3]。作为一个多样化的微生物生态系统，肠道微生物菌群产生许多生物活性代谢物，这些代谢物促进体内组织的稳态和发育，肠道微生物和代谢物可能在激素调节中发挥作用，肠道菌群产生的短链脂肪酸是肠道微生物群与病原菌相互作用的重要决定因素。益生菌干预在肠道微生物群的代谢活动中起着关键作用，最相关的影响之一是肠道丁酸盐浓度和产丁酸盐细菌的增加[4]。益生菌对肠道微生物组成的影响主要表现为机会性病原体（如大肠杆菌）的数量减少，有益细菌的数量增加。益生菌及其代谢物导致微生物群落组成发生变化，从主要的致病性微生物群落转变为更有益的微生物群落。然而，益生菌对肠道微生态的作用机制尚未被完全阐明。由于长期的共同进化，动物肠道的结构和功能，内容物和微生物之间的相互作用形成了一个动态平衡的生态系统。益生菌的特征功能是调节肠道微生物群的能力，尤其表现在动物肠道发育的早期调节方面。益生菌干预可以促进肠道菌群的形成和稳定，降低新生雏鸡的病原菌感染率，益生菌可加速肉鸡肠道微生物群的成熟，并显著减少盲肠中沙门氏菌的数量[4]。因此，可以在雏鸡孵化后的早期阶段在饲料中添加益生菌或复合益生菌，以促进肠道菌群的发育和早期流行性感染的预防和控制。

肠道免疫系统和共生生物之间的不平衡破坏了肠道微生物的内稳态，导致失调、肠道屏障完整性受损以及对共生生物的促炎免疫反应[4]。肠道菌群对肠道特异性免疫系统的发育和功能有多种影响，并对感染性病原体提供一定程度的保护。因此，免疫系统在很大程度上依赖共生菌群来抵御入侵的病原体。益生菌可以通过肠道微生物群介导宿主固有免疫和适应性免疫的增强[4]。它们还可以调节肠道免疫功能或产生影响肠上皮细胞和免疫细胞生长和功能的因子和代谢物，通过肠腔转化过程调节肠道免疫系统[5]。需要进一步研究肠道微生物组成和免疫功能之间的相互作用，以提出适当的益生菌补充措施，专门调节肠道菌群的组成，提高宿主的免疫力。定植抗性是指共生菌与病原菌群之间的动态拮抗作用，对于防止病原菌侵入动物宿主至关重要，益生菌可以通过多种方式直接或间接产生对肠道病原体的定植抗性。肠道微生物菌群的组成和多样性对肠道病原体的定植抗性至关重要，尤其是在畜禽肠道发育的早期阶段，此时微生态系统尚未完全建立。例如，乳酸乳球菌可以抑制霍乱弧菌在肠道的定植，拟杆菌产生的短链脂肪酸丙酸盐可以通过破坏伤寒沙门菌的细胞内酸碱平衡来限制病原体的生长[4，5]。利用益生菌改变肠道环境，产生对病原菌的定植耐药性，也为肠道感染的预防和治疗带来了新的启发。

3 展望

尽管在不同的研究中，益生菌的益处是显而易见的，但有关益生菌具体的作用机制仍有待阐明。由于各种益生菌添加研究是在各种混杂因素的条件下进行的，如饮食、饲养环境和应激因素的变化，因此无法就益生菌的最佳剂量提出结论性建议。未来的研究应着眼于发现益生菌的作用机制，确定单菌种或多菌种益生菌的最佳剂量，并为益生菌菌种的选择和使用设定选择标准。根据宿主肠道微生态的内稳态和分子水平，筛选出高效、特异的“新一代菌株”。而且，并非所有的益生菌都是中性或阳性的，必须谨慎选择。

组合方法是当今家禽生产中最受欢迎的做法，将益生菌和益生元作为合生元使用，通过激活一种或多种促进健康的细菌的新陈代谢或选择性刺激其生长而产生的，从而提高宿主的福利。■