何祝清,廖欣怡

（华东师范大学 生命科学学院,上海 200241）

0 引 言

物候是指动植物在气候等环境条件的影响下所表现出的季节性现象[1].动植物通过改变自己的生命活动形式以适应环境的变化,因此,物候是对气候条件敏感且易被观察到的指示剂[2].物候学是一门历史悠久的学科,古时人们通过观察身边的物候现象,来判断时令、指导农时[3].近代以来,对于物候学的研究不仅提供了生物响应气候变暖的实例[4],也在物候区划、农作物的合理配置等方面起到了重要作用[2].

动植物对于其所处环境的适应性,是保证其正常生长繁衍的基础.有研究表明,气候变化会对鸟类的地理分布格局产生影响.例如,Freeman 等[5]研究发现,气温升高导致了鸟类分布范围向高海拔地区偏移的现象;Jenni 等[6]发现气候的变化也会对鸟类迁徙的节律性行为造成影响.与恒温动物鸟类不同,昆虫属于变温动物,更易受到环境温度的制约.同时也有研究表明,温度是影响昆虫出、入蛰时间的重要影响因素[7].

直翅目昆虫主要包括蝗虫、螽斯、蟋蟀.它们中的大部分雄性成虫可以发声,在物候研究中被用作良好的观测对象.在《诗经》里就有“七月在野,八月在宇,九月在户,十月蟋蟀入我床下”的记载.这说明早在两千多年以前,古人就通过对周围物候的观察记录到蟋蟀类昆虫生活史的稳定性与规律性.徐超等[8]的研究已经将直翅目昆虫作为不同石漠化草地生境的指示物种;李世忠等[9]研究表明,蟋蟀的始鸣期及始终鸣间隔期等表现出对环境温度的适应现象;刘安然等[10]的研究提到,低温萌动与高温孵化在蟋蟀卵孵化过程中起到了重要作用;赵吕权等[11]的研究也表明,光周期的调控对蟋蟀的若虫发育及繁殖能力都有所影响.生活在温带的直翅目昆虫,需要依靠卵滞育来度过寒冬[12],其生活史具有非常稳定的规律[13].直翅目也会通过向更高海拔迁移的方式,来应对全球变暖[14].由于直翅目昆虫具有化性稳定、成虫时间稳定的特征,可以将其作为自然环境中的指示物种来反映环境的变化.

本研究以直翅目为实验对象,通过长期监测以了解其生物多样性,为后续在更大范围内开展直翅目类鸣虫的生物多样性调查提供实验依据.

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

本研究实施场地为上海市闵行区浦江郊野公园内的城市荒野(北纬31.057°;东经121.497°),总面积1.7 hm2.园区内有乡土植物260 种、昆虫255 种、两栖爬行动物7 种、鸟类71 种及哺乳动物6 种[15].观测样线为逆时针环绕城市荒野园区内最外侧的游览道路一圈.

1.2 研究方法

于2020 年和2021 年的4 月至12 月,每两周一次进行观测,每次观测时间3 h 左右.通过搜寻法[16]观察记录螽斯、蟋蟀物种及其对应的虫态(若虫或成虫),也通过分辨鸣声进行物种记录(仅成虫).依据《常见螽斯蟋蟀野外识别手册》[17]鉴定相关物种,完成上海浦江郊野公园的螽斯与蟋蟀物种名录.

1.3 成虫时间与气温相关图像绘制

以记录到成虫日期的前后1 周作为其成虫时间,统计并绘制7 种螽斯与9 种蟋蟀在2020—2021 年成虫的出现时间(由于黑胫勾额螽、斑腿双针蟋、斑翅灰针蟋、亮褐异针蟋、黑头墨蛉、小黄蛉、金蛉子、普通钟蟋、东方蝼蛄为零星记录,在分析成虫时间时不包含该类数据).生活史推断: 根据上述17 种螽斯与蟋蟀的数量、若虫与成虫的发生时间来推断该物种的生活史类型.气温数据: 从国家气象科学数据中心(http://data.cma.cn)获取上述时间段内上海市闵行区每月平均最高气温、平均最低气温等相关数据,将气象数据和成虫时间相结合作图.

2 结果

2.1 物种名录

记录到螽斯及蟋蟀类鸣虫共5 科11 亚科25 种,其中螽斯8 种、蟋蟀16 种、蝼蛄1 种,详见表1,均为我国华东地区常见种类,与浙江天目山地区的类群较为一致[18].

表1 上海浦江郊野公园螽斯与蟋蟀物种名录Tab.1 List of Tettigoniidea and Gryllidea species in Shanghai Pujiang Country Park

2.2 螽斯与蟋蟀的成虫发生时间与环境温度的相关性

2020 年及2021 年螽斯与蟋蟀的成虫出现时间记录如图1 和图2 所示.结果显示,在这两年时间内,成虫出现的时间非常规律,即最早的出现时间与最晚的时间有较强的重复性.通过分析该地区这两年的气温发现,当月平均最高气温高于25℃,最低气温高于20℃时(即6 月),是较早的一批螽斯与蟋蟀的成虫时期,其后各个不同种类陆续成虫,成虫时间较晚的包括中华斗蟋、梨片蟋、小素蟋等,一般至十一、十二月份成虫陆续死亡.

图1 螽斯成虫分布时间Fig.1 Adult phase of Tettigoniidea

图2 蟋蟀成虫分布时间Fig.2 Adult phase of Gryllidea

2.3 螽斯与蟋蟀的生活史

螽斯类的斑翅草螽、镰尾露螽为卵滞育越冬,一年2 代.普通似织螽、宽翅纺织娘、普通绿螽、普通条螽以卵滞育越冬,一年1 代.全年均能见到鼻优草螽成虫或听到其成虫鸣声,这可能是由于其成虫存在时间较长,或存在个体差异,但仅在9—10 月有大量若虫发生,且成虫比例很少,因此,将其生活史定义为一年1 代,以成虫越冬.

蟋蟀类的丽斗蟋以若虫越冬,一年1 代;长翅姬蟋在7、8 月及10、11 月若虫大量发生,故定义为若虫越冬,一年2 代;青树蟋在6 月和8 月均有若虫大量发生,卵滞育越冬,一年2 代;大棺头蟋、黄脸油葫芦、小棺头蟋、中华斗蟋、梨片蟋、小素蟋均以卵滞育越冬,一年1 代.

综上所述,螽斯中共有6 种以卵滞育的方式越冬,有1 种以成虫越冬,没有以若虫形态过冬的物种;在化性上,有5 种一年1 代,有2 种一年2 代.蟋蟀中共有7 种以卵滞育的方式越冬,有2 种以若虫越冬,没有以成虫形态越冬的物种;在化性上,有7 种一年1 代,有2 种一年2 代.详见表2.

表2 螽斯与蟋蟀的生活史Tab.2 Life cycle of Tettigoniidea and Gryllidea

3 讨 论

3.1 螽斯、蟋蟀生活史及其与气候相关性

本研究通过两年的重复实验,结果验证了蟋蟀与螽斯发生的规律性,且与气候条件呈现相适应.螽斯与蟋蟀的生活史稳定,即化性稳定和成虫时间规律.例如,丽斗蟋的成虫一定出现在夏季,小素蟋一定出现在秋季;斑翅草螽、镰尾露螽、长翅姬蟋及青树蟋为一年2 代,而其余物种都是一年1 代;鼻优草螽以成虫的形式越冬,丽斗蟋和长翅姬蟋以若虫的形式过冬,而其他物种都以卵滞育的形式过冬.在当地气温稳定时,这些发生规律不会随意地发生变化.绝大多数以卵滞育越冬的螽斯与蟋蟀开始出现成虫时,月平均最低温度都在20℃以上,这可能与直翅目在整个发育阶段中需要积累一定的有效积温有关.

温度对于直翅目昆虫的发育至关重要,气候条件会对蟋蟀和螽斯的发生时间造成影响[19].例如,有研究表明,处于同一地区的直翅目昆虫由于海拔高度所引起的生境温度不同,发生时间有所差异,但仍存在极强的规律性[20].同时也有研究表明,在全球气候变暖的趋势下,移动性强的昆虫也有向更高海拔移动的特质[14].综上所述,直翅目昆虫的发生具有极强规律性的同时,也灵敏地反映了气候之间存在的差异: 若在某一区域内直翅目昆虫的物种组成、化性、生活史等稳定特质被打破,则表明该地区的气候条件可能已经发生了变化.因此,直翅目昆虫是物候指示的极佳观测对象.

本研究发现,螽斯以卵滞育越冬、若虫越冬、成虫越冬的比例分别为85.7%、0、14.3%;蟋蟀的上述比例分别为77.8%、22.2%、0.虽然是两个类群,但都主要以卵滞育的形式越冬.Masaki[21]对日本地区蟋蟀的越冬研究表明,随着纬度的上升,蟋蟀卵滞育的比例随之上升;反之,在低纬度地区大多以若虫滞育越冬.日本北纬30.0°～ 34.0° 中卵滞育的比例约为65%[21],而上海市纬度约为北纬31.0°,蟋蟀卵滞育的比例为77.8%,明显较高;反之,在纬度更高的日本关东(北纬35.0°～ 37.0°)、中部(北纬34.5°～ 38.5°)等地区,蟋蟀卵越冬的比例与上海相近,实际气候也更为接近.这证明了蟋蟀类群中卵越冬的比例可以反映出不同地区的气候差异,并与之相适应.

3.2 鸣声作为生物多样性观测指标的优势

目前,已有多种体系可用于评价一个地区的生态环境.以山岳生态环境的评价标准为例,评价常从土壤、植被、动物、水文、大气、旅游等几个层面进行.动物评价层面则主要利用该地区的动物生物多样性进行.动物丰富度可以通过哺乳、爬行、两栖、鸟、昆虫等种类多样性进行评价[22].其中,昆虫调查一般采集所有种类,从而进行多样性指数分析.但由于昆虫数量繁多、鉴定困难,因此,近些年也利用某些指示物种表征环境质量.其中,蜻蜓目等水生昆虫是湿地最常见的指示物种,可以用来反映水中溶解氧量及含磷量,以此来反映水体质量[23].陆生昆虫包括萤火虫在内,也开始被用作指示物种,例如,已有研究将上海的萤火虫种群的集群情况作为生态环境的指示标准[24].

在对直翅目类进行多样性调查时,常常采用扫网捕捉等方法[16,25-26].由于雄性螽斯和蟋蟀一般会在夜晚摩擦前翅,发出召唤声吸引雌虫,而这些声音也可以被人耳接收、辨别.因此,相比于普通昆虫调查常用的扫网采集、灯诱等方法,以鸣声作为调查直翅目多样性的对象,只需要较短的时间,就能够基本厘清某地区的螽斯及蟋蟀的成虫种类.由于不进行标本采集,所以不会对当地的种群造成干扰.根据鸣声来对某地区直翅目类螽斯与蟋蟀的物种多样性进行研究在国内几乎没有报道,但根据鸣声进行物种鉴定在鸟类中已有广泛应用[27].本研究的相关结果能够使鸣声更好地运用于直翅目昆虫的调查,从而进行多样性分析,使其能更加便利地被用作生态环境指示物种.同时,也希望该结果能够为人们全面了解直翅目并开发相关昆虫资源提供支撑.