文│张广才 （山东省博兴县畜牧兽医服务中心）

当种蛋被病原体感染时可能会影响孵化，通常会导致孵化率降低或胚胎缺陷（如新生仔鸡矮小）。孵化疾病存在两种传播途径，垂直传播是病原体从亲代传给种蛋和受精卵，伪垂直传播则发生在蛋壳表面沾染有受污染的粪便，使病原体渗透到种蛋中。已知有几种病原体会从亲代传给发育中的胚胎，如白痢沙门氏菌和鸡传染性沙门氏菌、某些支原体、禽白血病病毒、禽脑脊髓炎病毒、禽腺病毒和鸡星状病毒（chicken astrovirus）。白雏鸡孵化疾病是最近出现的一种主要影响肉鸡雏鸡和胚胎的疾病，在世界各地都有报道，中东、挪威、瑞典和法国等流行率更高。这种疾病会导致胚胎严重虚弱，从而阻止孵化，或者雏鸡在孵化后只能短暂存活，常伴有特征性的白色绒毛。2006年在芬兰1个肉鸡饲养场中首次将白雏鸡孵化疾病与鸡星状病毒联系起来，这批鸡的后代异常苍白，因此被称为“白雏鸡”。

一、临床病症

通常蛋鸡群感染没有明显的临床病症，可能出现3%～15%的短暂性产蛋量降低，但这只在部分鸡群中观察到。中晚期胚胎死亡和孵化率降低是繁殖鸡群感染后2～3周感染白雏鸡孵化疾病的第一个明显临床病症。在芬兰母鸡通常在30～40周龄感染，在加拿大受感染的鸡群为27～57周龄。在芬兰的感染病例中，孵化率下降通常持续约2周，直到成年鸡血清产生抗体，防止病毒传播后孵化率逐步恢复。不同报道中孵化率下降水平不一，芬兰孵化率平均下降29%。

肝被认为是受感染雏鸡中最常见的感染器官之一，外观呈绿色和斑驳。对晚期死亡胚胎的观察发现肝组织中的粒细胞团块以及含有发炎血管的坏死组织区域，导致血管炎和胆管肿大。鸡星状病毒可在多个器官中检测到，主要在肾、肝、肠道和卵黄囊，还能在肺部、胰腺、脾以及蛋黄中检测到，但在心脏、大脑和胃中检测到的频率较低。尽管与白雏鸡孵化疾病相关的鸡星状病毒毒株尚未在受感染鸡的血液中被报道，但这些毒株很可能也在血液中循环，导致系统感染。除鸡星状病毒外，还有其他病原体能产生与白雏鸡孵化疾病相近的临床症状，如矮小、产蛋量和孵化率下降、死亡胚胎增加，如传染性支气管炎病毒、传染性喉气管炎病毒、新城疫病毒、副粘病毒-2和副粘病毒-3、禽腺病毒和某些支原体，因此对出现临床症状的雏鸡进行病原体检测十分重要。

苍白鸟综合征（p a l e b i r d syndrome）是20世纪70年代和80年代经常报道的一种吸收不良和肠道疾病，最常见于1～6周龄的肉仔鸡，典型的临床症状有虚弱、饲料转化率低、粪便中的饲料未消化、新生仔鸡矮小且羽毛、蛋、腿和喙缺乏色素沉着。与苍白鸟综合征相关的病原体是黄曲霉毒素、球虫感染和呼肠孤病毒等，并与胃肠道中类胡萝卜素等营养物质的吸收不良有关，类胡萝卜素是鸟类羽绒和蛋黄色素沉着的原因。尽管临床症状有一些相似之处，白雏鸡孵化疾病与苍白鸟综合征是两种不同的疾病。苍白鸟综合征与产蛋量减少和孵化率降低无关联。孵化后存活下来的受感染雏鸡可以通过其独特的白色羽毛来识别，与未受感染的雏鸡相比，它们通常很虚弱和矮小。雏鸡羽毛中缺乏黄色色素可能是由于病毒干扰导致母鸡体内的类胡萝卜素转移到蛋中的减少，或者更可能是由于鸡蛋中存在的鸡星状病毒阻止了胚胎从蛋黄中吸收类胡萝卜素。白雏鸡孵化疾病的临床症状的潜在机制尚不清楚。

二、传播途径

在肉鸡场中检测到多种高度可变的鸡星状病毒毒株，它似乎是全球肉鸡群中最常见的肠道病毒之一，病毒常通过粪口途径传播。病毒通过粪便排出，粪便主要污染家禽饲养场的供水系统，未感染的家禽饮用而发生传播。由于雏鸡在孵化时会脱落高水平的鸡星状病毒，在死在壳中的胚胎中检测到鸡星状病毒，因此人们普遍认为引起白雏鸡孵化疾病的鸡星状病毒毒株是通过垂直传播方式传播的。

病毒具体的垂直传播方式尚未得到证明，到底是在卵子发育过程中从亲代得到病毒而传播，还是在卵子和精子受精过程中传播。当未成熟的卵子在母鸡生殖道内被认为更可能发生病毒传播。因为这样将导致病毒传播到卵黄囊中，从而使病毒可能进入胚胎，感染肠道和其他组织，从而损害其生长，导致新生仔鸡虚弱，并能影响孵化率。如果病毒伪垂直传播，在产卵时从粪便中被吸收到卵子中，这样不会导致产蛋量减少，因此伪垂直传播方式相对不可信。

三、防控和检测

目前白雏鸡孵化疾病的控制主要通过保持良好的鸡群生物安全来减少病毒传播和感染的发生。与其他病原体相比，鸡星状病毒对常用的消毒剂具有相对的抵抗力，因此需要对禽舍进行全面的卫生处理，包括墙壁、喂食器、风扇和供水系统，以有效清除病毒。使用10%的漂白剂作为消毒剂并不能成功地将病毒从禽舍中完全清除，建议使用90%的甲醇、1.5%的卫可（virkon）或0.3%的甲醛。由于目前的生物安全方法在预防鸡群感染方面并非完全有效，因此，给种鸡接种疫苗将是一种有效的控制方法，可以防止全球范围内的经济损失，但疫苗研究尚处于实验室阶段。

最初，鸡星状病毒感染的检测是通过电子显微镜进行的，以确定病毒粒子的特征性六角星形，这种形状被希腊词“Astron”所描述，病毒的名字就是从这个词派生出来的。但鸡星状病毒的六角星形是pH依赖性的，而且鸡星状病毒的分离缓慢，一些鸡星状病毒毒株很难在细胞中培养，病毒鉴定也依赖于熟练的电子显微镜操作。因此，病毒检测多采用分子检测技术，RT-qPCR的应用可用于量化雏鸡样本中的鸡星状病毒，如果样本中存在足够的鸡星状病毒基因，则可以进行常规PCR。对7kb的整个短基因组进行测序和比较，可以使用下一代测序（NGS）技术轻松实现。

四、鸡星状病毒遗传多样性

鸡星状病毒是星状病毒属星状病毒科的一种鸟类星状病毒，与许多动物幼崽的腹泻、肠炎和生长问题有关，如野生鸟类、鸭、鸡和大多数哺乳动物。鸟类星状病毒在历史上是根据其宿主命名的，如鸭星状病毒（duck astrovirus）。但由于星状病毒可以跨越物种屏障感染其他物种，这一分类方案已被取代，国际病毒分类委员会根据衣壳蛋白的氨基酸序列对星状病毒进行分类。鸡星状病毒是一种小型、圆形、无包膜、RNA病毒。鸡星状病毒的基因组，包括那些导致白雏鸡孵化疾病的毒株，长度约为7.5kbp，基因组含有3个开放阅读框（ORF 1a、ORF 1b和ORF 2）。不同鸡星状病毒毒株的大多数分子特征是基于ORF 2衣壳前体的核苷酸或氨基酸序列，因为这是鸡星状病毒基因组最高变的区域。由于衣壳氨基酸序列的变化，鸡星状病毒分为两个不同的血清群，A血清群（亚群Ai、Aii和Aiii）和B血清群（亚群Bi、Bii、Biii和Biv），A血清群和B血清群在血清学上是不同的。根据ORF 2序列，导致白雏鸡孵化疾病的鸡星状病毒毒株主要是Biv亚群。Biv亚群高度保守，其成员共享95%～99%的氨基酸同源性。

B血清群的鸡星状病毒毒株之间易发生重组，从而产生一些新的毒株。使用部分ORF 2序列数据对毒株进行分类可能出现错误，加拿大安大略省白雏鸡孵化疾病病例中鉴定的14株分离株（登录号为MT789785）被错误归类为Bii亚群，但这些毒株更可能属于Biv亚群。这些分离株的临床病症有雏鸡和胚胎发育迟缓，新生仔鸡虚弱，羽毛呈白色，卵黄囊残留，颈部和头部水肿，皮下水肿，肝肿大且有绿色斑点。而来自波兰的分离株（登录号为KT886453）被分配到Aiii亚群，感染该分离株后，母鸡的孵化能力和雏鸡的奔跑能力下降，但与其他毒株相比，出现特征性白色绒毛的雏鸡较少，孵化率的降低程度也较轻。该分离株很可能是一种重组毒株，由一个Bii亚群主亲本和一个Biv亚群副亲本在ORF 1a和ORF 1b之间组成。鸡星状病毒的ORF 2编码衣壳表面刺突结构域，被怀疑是致病性、嗜性和免疫原性的主要决定因素，ORF 2中编码鸡星状病毒衣壳表面刺突结构域的氨基酸序列被认为与宿主细胞附着有关。ORF 2中编码鸡星状病毒衣壳表面刺突结构域的氨基酸序列信息有助于开发泛B血清群鸡星状病毒疫苗，该疫苗可能被证明能有效预防由B组血清群其他亚群毒株引起的白雏鸡孵化疾病。